Класс магнолиопсиды, или двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones)

Подкласс дилленииды (Dilleniidae)

Дилленииды - один из наиболее крупных подклассов цветковых растений. В филогенетическом отношении это также одна из наиболее важных ветвей родословного древа, являющаяся связующим звеном между магнолиидами и розидами. Наиболее примитивные представители подкласса (семейства диллениевые и пионовые) имеют еще много общего с магнолиидами, особенно с порядками магнолиевых и бадьяновых, и подобно последним характеризуются апокарпным гинецеем и некоторыми другими примитивными признаками. Однако большинство диллениид ушло далеко по пути специализации и утратило примитивные признаки, связующие их с магнолиидами. Такие семейства, как повойничковые, молочайные, первоцветные, крестоцветные, тамарисковые или ивовые, имеют настолько специализированные цветки, что на первый взгляд может показаться странным, что их объединяют с диллениевыми и пионовыми в один подкласс. Но ближайшее знакомство со всем подклассом в целом показывает, что даже самые специализированные семейства связаны через промежуточные в филогенетическом отношении группы с наиболее примитивными его представителями, особенно с семействами порядков чайные и фиалковые. Подкласс дилленииды представляет собой вполне естественную филогенетическую ветвь, все разветвления которой составляют единую систему эволюционных связей.

В подклассе дилленииды 3 надпорядка и 14 порядков.

Порядок 1. Диллениевые (Dilleniales). Главным образом деревья и кустарники, реже полукустарники и травы. Листья обычно очередные; прилистники крыловидные и приросшие к черешку или отсутствуют. Членики сосудов большей частью с лестничной перфорацией. Цветки небольшие или средних размеров, иногда крупные, обычно обоеполые, актиноморфные или редко зигоморфные. Околоцветник спироциклический или реже циклический. Тычинки обычно многочисленные, большей частью свободные, но с тенденцией к соединению в пучки, развиваются в центробежной последовательности. Пыльцевые зерна 3-бороздные или 3-бороздно-поровые (кроссосомовые). Гинецей апокарпный, реже полуапокарпный, с 1 - многими семязачатками в каждом плодолистике; столбики с верхушечным рыльцем. Семязачатки анатропные или амфитропные, битегмальные и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод - многолистовка, многоорешек или ягодообразный. Семена с обильным эндоспермом и обычно с очень маленьким зародышем. Связующее звено между порядком магнолиевых, с одной стороны, и порядками чайных и фиалковых - с другой.

Семейства: диллениевые и кроссосомовые.

Порядок 2. Пионовые (Paeoniales). Близок к порядку диллениевых. Многолетние травы или реже небольшие кустарники с крупными очередными тройчатыми листьями, лишенными прилистников. Членики сосудов с лестничной перфорацией. Цветки крупные, обоеполые, актиноморфные. Околоцветник спиральный или спироциклический. Тычинки многочисленные, с тонкими нитями, соединенными в 5 пучков. Пыльцевые зерна 3-бороздно-поровые. Гинецей апокарпный; плодолистики с почти сидячими расширенными рыльцами. В каждом плодолистике несколько семязачатков. При основании гинецей окружен мясистым нектарным диском. Семязачатки анатропные, битегмальные и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод - многолистовка. Семена с обильным эндоспермом и маленьким зародышем, снабженные ариллусом. Семейство пионовые.

Порядок 3. Чайные (Theales). Близок к порядку диллениевых и, вероятно, произошел от примитивных их представителей. Главным образом деревья и кустарники, реже древесные лианы, редко травы. Листья обычно очередные, реже супротивные или мутовчатые, большей частью простые, обычно цельные, перистонервные, с прилистниками или без прилистников. Характерно наличие межклеточных секреторных каналов. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, большей частью актиноморфные. Околоцветник спироциклический или чаще циклический. Тычинки часто сросшиеся нитями, развиваются в центробежной последовательности. Пыльцевые зерна в большинстве случаев 3-бороздно-поровые. Гинецей иногда вторично-апокарпный или ценокарпный, из 2 - многих плодолистиков, обычно со многими семязачатками в каждом гнезде или в каждом свободном плодолистике; столбики свободные или сросшиеся; завязь обычно верхняя. Семязачатки анатропные, битегмальные и обычно тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена с эндоспермом или без эндосперма.

Семейства: охновые, дионкофилловые, чайные, тетрамеристовые, маркгравиевые, медузагиновые, боннетовые, клузиевые, повойничковые и др.

Порядок 4. Фиалковые (Violates). Близок к порядку чайные, с которым имеет общее происхождение от диллениевых. Деревья, кустарники и травы с очередными или реже супротивными листьями, обычно снабженными прилистниками. Членики сосудов обычно с простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные, большей частью циклические, редко со спиральным околоцветником. Тычинки обычно многочисленные, реже только 5, большей частью свободные, иногда в пучках. Между андроцеем и гинецеем часто имеется нектарный диск. Пыльцевые зерна 3-бороздно-поровые. Гинецей паракарпный, из 10-2 плодолистиков, со свободными или сросшимися столбиками; завязь верхняя, редко полунижняя и очень редко нижняя, с многочисленными или несколькими семязачатками на каждой плаценте. Семязачатки анатропные или реже ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод - коробочка или ягода, реже орехообразный. Семена обычно с обильным эндоспермом, часто с хорошо развитым ариллусом. Семейства: флакуртиевые, страстоцветные, стахиуровые, фиалковые, биксовые, ладанниковые, тёрнеровые, мальзербиевые, кариковые, тыквенные и др.

Порядок 5. Бегониевые (Begoniales). Близок к порядку фиалковых, особенно к семейству флакуртиевые, и, вероятно, происходит от них. Травы или реже кустарники и деревья с очередными, простыми или иногда сложными листьями с прилистниками или без них. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки однополые, актиноморфные или зигоморфные, с двойным околоцветником или безлепестные. Тычинки обычно многочисленные. Пыльцевые зерна 3-бороздно-поровые. Гинецей паракарпный, обычно из 3 плодолистиков; завязь обычно нижняя, с многочисленными семязачатками. Семязачатки анатропные, битегмальные и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод - коробочка, редко ягода. Семена обычно без эндосперма или иногда с очень скудным эндоспермом.

Семейства: датисковые и бегониевые.

Порядок 6. Каперсовые (Capparales). Происходит от примитивных представителей порядка фиалковых. Деревья, кустарники и травы. Листья большей частью очередные, простые, реже пальчатосложные, обычно без прилистников. Членики сосудов с простой перфорацией. Для многих представителей порядка характерно наличие мирозиновых клеток. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные или слегка зигоморфные, большей частью с двойным околоцветником, реже безлепестные. Околоцветник 4-членный или реже 5-членный. Тычинки многочисленные, или их несколько, обычно свободные. Пыльцевые зерна 3-бороздно-поровые или многопоровые. Гинецей паракарпный, со сросшимися столбиками; завязь верхняя, с несколькими или многочисленными семязачатками, иногда только с 1 семязачатком. Семязачатки анатропные или кампилотропные, битегмальные, крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена с более или менее изогнутым или складчатым зародышем, без эндосперма или со скудным эндоспермом.

Семейства: каперсовые, крестоцветные, резедовые и др.

Порядок 7. Тамарисковые, или гребенщиковые (Tamaricales). Происходит от порядка фиалковых, вероятнее всего, от предков типа флакуртиевых и представляет собой один из наиболее специализированных порядков подкласса диллениид. Деревья, кустарники или реже травы с очередными или супротивными листьями, обычно мелкими, часто эрикоидными или чешуевидными, лишенными прилистников. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, актиноморфные, с двойным околоцветником. Тычинок 5-10 или больше, свободных или сросшихся у основания. Пыльцевые зерна обычно 3-бороздно-поровые. Гинецей паракарпный, со свободными или сросшимися столбиками; завязь верхняя, обычно с многочисленными семязачатками. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные (фукьериевые). Эндосперм нуклеарный или целлюлярный (фукьериевые). Семена с эндоспермом или без эндосперма.

Семейства: франкениевые, тамарисковые, или гребенщиковые, и фукьериевые.

Порядок 8. Ивовые (Salicales). Происходит от флакуртиевых, вероятнее всего, от предков типа современного рода идезия и характеризуется высокой специализацией репродуктивных органов. Деревья или кустарники, иногда кустарнички, с очередными цельными листьями, снабженными прилистниками. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки в густых прямостоячих (почти все виды ивы) или висячих однополых сережках, двудомные, безлепестные, с рудиментарной чашечкой. Нектарный диск отсутствует. Тычинок 3-60 или только 2, свободные или более или менее сросшиеся. Пыльцевые зерна 3-бороздно-поровые или безанертурные (тополь). Гинецей паракарпный, обычно из 2, редко из 3-4 плодолистиков, с сидячими рыльцами; завязь верхняя, с многочисленными или 2-10 семязачатками на каждой плаценте, очень редко только с 1 семязачатком в завязи. Семязачатки анатропные, обычно унитегмальные и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод - 2-4 - створчатая коробочка. Семена очень мелкие, с развивающимся из фуникулуса базальным пучком волосков, без эндосперма или с очень скудным эндоспермом.

Семейство ивовые.

Порядок 9. Вересковые (Ericales). Близок к порядку чайных и имеет общее с ними происхождение от диллениевых, с которыми тесно связан через примитивное семейство актинидиевые. Кустарники и небольшие деревья, реже многолетние травы, иногда сапрофитные. Листья обычно очередные, реже супротивные или мутовчатые, цельные, лишенные прилистников. Членики сосудов обычно с лестничной перфорацией, иногда с многочисленными перекладинами. Цветки обоеполые или редко однополые, обычно актиноморфные, сростнолепестные или редко свободнолепестные. Тычинки, как и лепестки, прикреплены к подпестичному нектарному диску; пыльники часто вскрываются верхушечными порами. Пыльцевые зерна часто в тетрадах. Гинецей ценокарпный (по-видимому, морфологически паракарпный), обычно с полностью сросшимися столбиками; завязь верхняя или нижняя, 3-многогнездная. Семязачатки обычно анатропные, унитегмальные и тенуинуцеллятные. Эндосперм обычно целлюлярный. Плоды разнообразного типа. Семена мелкие, с обильным эндоспермом и маленьким зародышем (иногда недифференцированным).

Семейства: актинидиевые, клетровые, вересковые, водяниковые, эпакрисовые, диапенсиевые и др.

Порядок 10. Эбеновые (Ebenales). Происходит, вероятно, от порядка чайные. Деревья или кустарники. Листья очередные, очень редко супротивные, цельные, перистонервные, большей частью кожистые, обычно лишенные прилистников. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обоеполые или реже однополые, актиноморфные, со сростнолепестным венчиком. Тычинки большей частью приросшие к венчику. Пыльцевые зерна обычно 3-бороздно-поровые. Гинецей ценокарпный (по-видимому, морфологически паракарпный); завязь верхняя, полунижняя или нижняя, обычно многогнездная, с 1 - многими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, битегмальные или унитегмальные, тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или целлюлярный. Семена с эндоспермом.

Семейства: стираксовые, симплоковые, эбеновые и сапотовые.

Порядок 11. Первоцветные (Primulales). Стоит близко к порядкам вересковые и эбеновые и имеет общее с ними происхождение. Деревья и кустарники или травы. Листья простые и обычно цельные, лишенные прилистников. Членики сосудов обычно с простой перфорацией.

Цветки обоеполые или однополые, обычно актиноморфные, большей частью 5-членные. Чашелистики свободные или чаще более или менее сросшиеся. Венчик обычно сростнолепестный, очень редко отсутствует. Тычинки в 2 кругах или чаще в 1 кругу (с сохранением только внутреннего круга), приросшие к трубке венчика. Пыльцевые зерна 3(5)-бороздно-поровые или 3-10-бороздные. Гинецей лизикарпный (по-видимому, производный от паракарпного), с полностью сросшимися столбиками; завязь обычно верхняя, редко полунижняя или нижняя, большей частью с многочисленными семязачатками. Семязачатки анатропные, битегмальные и тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод - ягода, костянка или коробочка. Семена с эндоспермом.

Семейства: мирсиновые, теофрастовые и первоцветные.

Порядок 12. Мальвовые (Maivales). Происходит, вероятно, от порядка фиалковые. Деревья, кустарники и травы с очередными простыми или реже сложными листьями, обычно снабженными прилистниками. Молодые части растений часто бывают покрыты многочисленными звездчатыми волосками, а в паренхимных тканях обычны слизевые клетки или слизевые каналы. Членики сосудов в большинстве случаев с простой перфорацией. Цветки большей частью обоеполые, обычно актиноморфные, в большинстве случаев 5-членные, обычно с двойным околоцветником. Тычинки обычно в 2 кругах, причем члены внешнего круга часто отсутствуют или превращены в стаминодии, а члены внутреннего круга часто увеличены в числе, сросшиеся нитями в колонку вокруг гинецея или же сросшиеся в несколько отдельных пучков. Пыльцевые зерна 3-многобороздно-поровые, 3-поровые или многопоровые. Гинецей ценокарпный (морфологически, по-видимому, паракарпный), обычно из многих плодолистиков; завязь верхняя, обычно многогнездная, с 1 - многими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки обычно анатропные, битегмальные и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плоды обычно сухие, раскрывающиеся или нераскрывающиеся. Семена с эндоспермом или без эндосперма. Порядок мальвовые имеет много общего с порядком фиалковые (особенно с семейством флакуртиевые), а также с порядком чайные (особенно с примитивным семейством охновые).

Семейства: элеокарповые, липовые, стеркулиевые, диптерокарповые, сарколеновые, бомбаксовые, мальвовые (просвирниковые) и др.

Порядок 13. Молочайные (Euphorbiales). Происходит, вероятно, от какой-то древней группы, промежуточной между флакуртиевыми и порядком мальвовые. Деревья, кустарники и травы. Листья большей частью очередные, простые или сложные, обычно с прилистниками. Членики сосудов большей частью с простой перфорацией. Цветки однополые или реже обоеполые, обычно безлепестные, реже с двойным околоцветником или, наоборот, вовсе без околоцветника. Тычинки свободные или более или менее сросшиеся нитями. Пыльцевые зерна очень различных типов - бороздные (чаще всего 3-бороздные), бороздно-поровые, многопоровые, безапертурные и пр. Гинецей обычно из 3 плодолистиков, ценокарпный (паракарпный); завязь обычно верхняя, с 1 или 2 висячими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные или гемитропные, редко ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные (дихапеталовые). Эндосперм нуклеарный. Плоды - обычно коробочки, реже ягоды или костянковидные. Семена с обильным эндоспермом или реже без эндосперма (дихапеталовые). Примитивные представители порядка обнаруживают связи с порядком мальвовые, особенно с семейством стеркулиевые. С другой стороны, порядок молочайные имеет много общего с примитивными членами порядка фиалковые, особенно с семейством флакуртиевые.

Семейства: молочайные, дихапеталовые и др.

Порядок 14. Волчниковые (Thymelaeales). Имеет много общего с порядком мальвовые и особенно с порядком молочайные и, вероятно, имеет общее с ними происхождение. Кустарники или реже деревья, редко полукустарники или травы. Листья очередные или супротивные, цельные, цельнокрайные, перистонервные, без прилистников. У большинства родов имеется интраксилярная флоэма, а у ряда родов наблюдается также интерксилярная флоэма. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки обоеполые или иногда однополые, актиноморфные или редко зигоморфные, безлепестные, обычно 5- или 4-членные. Чашелистики лепестковидные, обычно сросшиеся в чашеобразную, колокольчатую или цилиндрическую трубку с отогнутыми лопастями, редко почти свободные. У зева чашечки или редко несколько ниже расположены более или менее развитые свободные или сросшиеся придатки. Тычинки в одинаковом числе с чашелистиками или чаще их вдвое больше и в двух чередующихся кругах, реже тычинок меньше (до 2) или, наоборот, их много; нити тычинок короткие, прикрепленные к цветочной трубке. Подпестичный нектарный диск развит или отсутствует. Пыльцевые зерна 8-60-поровые, редко 3-6-поровые. Гинецей ценокарпный (морфологически паракарпный), из 12-2 плодолистиков; столбик длинный и нитевидный, короткий или отсутствует; рыльце верхушечное, различной формы; завязь верхняя, с 1 висячим семязачатком в каждом гнезде. Характерно развитие обтуратора - образования, возникающего из удлиненных и растущих вниз клеток основания столбикового канала и способствующего прохождению пыльцевой трубки. Семязачатки анатропные до гемитропных, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод нераскрывающийся, сухой или сочный, ягодообразный или костянкообразный (с мясистым слоем, образованным основанием цветочной трубки) или реже коробочка. Семена обычно со скудным эндоспермом или иногда без эндосперма, редко с обильным эндоспермом. Семейство волчниковые.