Порядок почкующиеся бактерии (Hyphomicrobiales) (Д. И. Никитин)

К порядку почкующихся бактерий (Hypho-microbiales) относятся гетеротрофные грамотрицательные неспорообразующие бактерии со своеобразной морфологией. Их характерной особенностью является наличие гиф - выростов, образованных клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной, и размножение путем образования почек на гифах. Многие виды способны аккумулировать окислы железа и марганца. Водные почкующиеся бактерии часто встречаются в больших количествах в олиготрофных озерах и нередко в почвах при сильном увлажнении.

Рост почкующихся бактерий задерживается даже при небольших концентрациях аминокислот и углеводов. Тем не менее они малочувствительны к повышенным концентрациям нитритов и минеральных солей. В порядок входит семейство Hyphomicrobiaceae.

Род гифомикробиум (Hyphomicrobium). Представители этого рода имеют вид вытянутых палочек (0,5 X 2 мкм), от одного из полюсов которых отходит гифа. Весьма своеобразным оказывается цикл развития этих организмов. Вначале материнская клетка, прикрепленная к субстрату, образует тонкий вырост, который удлиняется, формируя гифоподобную структуру. На конце гифы образуется почка. Почка разрастается, и формируется жгутик. Затем дочерняя клетка отделяется от материнской и уплывает. Потеряв жгутик и завершив созревание, дочерняя клетка формирует гифу и почку. Почки могут образоваться вновь на материнской клетке. Возможны разные варианты такого цикла (рис. 75). В некоторых случаях дочерние клетки не отделяются от материнских и образуют гифы и почки на другом полюсе клетки. Возникает сложное скопление гиф и клеток. Иногда почки образуются на материнской клетке без гиф. В других случаях гифы возникают на обоих полюсах клетки (рис. 76). В отличие от стебельковых бактерий прикрепительный материал образуется у почкующихся бактерий на полюсе, обратном по отношению к гифе. При этом нередко образуются упорядоченные скопления клеток - розетки.

Рис. 75. Стадии жизненного цикла Hyphomicrobium. Схема (по Броку, 1970)

Следует отметить, что размножение почкующихся бактерий начинается делением ядра. Одно из ядер по гифе переходит в почку, которая, достигнув величины клетки, отделяется. Почкующиеся бактерии сильно изменчивы и в зависимости от условий среды меняют морфологию.

Рис. 76. Клетка Hyphomicrobium с двумя стебельками. Электронная микрофотография. Увел. X 20 000

Развитие часто бывает усложненным. Одни виды развиваются по типу других. Часто образуются сидячие (долго растущие) почки. Последовательность роста гифы и почек случайна (рис. 77).

Рис. 77. Последовательность роста гиф и почек Hyphomicrobium. (Цифры означают поэтапность перехода к росту разных участков гиф и почек.) Схема

Род педомикробиум (Pedomicrobium). К этому роду почкующихся бактерий, описанному Т. В. Аристовской (1961), относят микроаэрофильные бактерии, аккумулирующие железо и марганец. Они имеют вид крупных овальных, реже палочковидных клеток, образующих от одной до четырех ветвящихся нитей. Эти нити, как правило, заканчиваются почками, которые представляют собой дочерний организм. Некоторые виды (Pedomicrobium podsolicum) обладают мелкими клетками (диаметр 0,5 - 1,5 мкм), соединяющие их нити чрезвычайно тонки.

Рис. 78. Клетка с гифами (простеками), близкая по морфологии к организмам из рода Ancalomicrobium. Электронная микрофотография. Увел. X 20 000

Иногда нити сильно редуцированы, и в результате почкования образуются грозди кокков разного размера.

В лабораторных условиях не удается выделить культуры этих бактерий в чистом виде, а в случае успешного выделения некоторых штаммов культура погибает.

Рис. 79. Скопление клеток из рода Ancalomicrobium, Суспензия почвы в электронном микроскопе. Увел. X 15 000

Род анкаломикробиум (Ancalomicrobium). Сюда относятся одноклеточные бактерии, имеющие от 2 до 8 отростков длиной до 3 мкм, отходящих от клеток. Отростки могут раздваиваться, но сами не почкуются (рис. 78 - 80). Почки образуются на клетке.

Клетки неподвижны, ведут прикрепленный образ жизни.

Рис. 80. Молодая клетка Ancalomicrobium. Электронная микрофотография. Увел. X 30 000

Род простекомикробиум (Prosthecomicrobium). Микроорганизмы, относящиеся к этому роду, сходны с представителями рода Prosthe-comicrobium, но с более короткими (1 мкм) отростками, отходящими от клетки в стороны (рис. 81, 82). Клетки делятся двойной перетяжкой. Молодые клетки могут передвигаться, имея полярный жгутик. Взрослые клетки обладают способностью прикрепляться к субстрату. Имеются пигментированные виды.

Рис. 81. Клетки, близкие по морфологии к Prosthecomicrobium в суспензии почвы. Электронная микрофотография. Увел. X 20 000

Рис. 82. Клетка неизвестного микроорганизма, напоминающего Prosthecomicrobium. Увел. X 25 000

Представители обоих описанных выше родов широко распространены в воде, илах и во многих почвах. Подобно стебельковым бактериям, они являются типичными представителями экологической группы олиготрофных бактерий.

Другие представители почкующихся бактерий. К почкующимся бактериям относят также ряд других организмов.

Род бластобактер (Blastobacter) представлен видами, наблюдавшимися в воде пресных водоемов. Обычно слегка изогнутые клиновидные клетки собраны в плотные розетки. На свободных концах клеток образуются почки.

Давно известный микроорганизм, обнаруженный еще С. Н. Виноградским более полувека назад, - нитробактер (Nitrobacter) - был впоследствии отнесен к почкующимся бактериям. Нитробактер способен окислять нитрит до нитрата, играя большую роль в круговороте азота в природе.

Таблица 38. Нитевидные формы анаэробных бактерий, растущих на почвенных частицах (фото В. И. Дуды)

К почкующимся бактериям относят и ряд своеобразных микробов, обнаруженных впервые Б. В. Перфильевым при исследовании пресных озер. Это гетеротрофные микроорганизмы, аккумулирующие в колониях железо и марганец: металлогениум (Metallogenium), кузнецовиа (Kuznezovia). Эти организмы, по-видимому, ответственны за образование озерных руд. Типичная стадия развития Metallogenium - микроколония, в форме паучка, составлена радиально расходящимися нитями, покрытыми окислениями марганца. После растворения окислов марганца удается часто обнаружить мелкие почкующиеся клетки, связанные плазматическими нитями. На нити вырастает короткая ножка, на которой образуется почка. Почка прорастает и вновь возникает паукообразная микроколония.

Таблица 39. Спорангии и споры у актиномицетов. Вверху: 1 - строение мицелия со спорангиями у представителя рода Actinoplanes; 2 - отдельная спора со жгутиками у Actinoplanes; 3 - подвижная клетка со жгутиками у Dermatophilus; 4 - фрагмент мицелия со жгутиками у Proactinoplanes. Внизу слева - спорангии и споры у Ampullariella. Внизу справа - спорангии и споры у Pilimelia

Микроколонии организмов из рода Kuznezovia несколько иные, чем у Metallogenium, но по природе эти организмы сходны.

За последние годы проведены расследования, позволившие предположить иную природу Metallogenium, Kuznezovia и других подобных организмов. Получены доказательства в пользу того, что эти организмы являются сапрофитными микоплазмами (см. стр. 311). Возможно также, что они паразитируют на других организмах (грибах). При росте на специфических для микоплазм средах можно видеть образование большого числа очень мелких телец, которые проходят через бактериальные фильтры и на средах для Metallogenium дают трихосферический рост (паучки) с осаждением окислов марганца возле микроколонии. Аккумуляция марганца, естественно, не имеет ничего общего с автотрофией и является следствием тех же процессов, которые были описаны для некоторых неспороносных бактерий. Имеются и другие мнения, что свидетельствует о незавершенности исследований по выяснению природы Metallogenium.