Систематика спорообразующих анаэробных бактерий

В настоящее время имеются три наиболее известные системы классификации анаэробов: Н. А. Красильникова (1949), Берги (1957) и Прево (1957, 1967). По Красильникову, все спорообразующие бактерии объединяются в семейство Bacillaceae. Это семейство имеет два рода - Bacillus и Clostridium. В род Bacillus входят как аэробные, так и анаэробные бактерии (последние составляют Х-группу), которые не образуют гранулезы и не раздуваются (либо слабо раздуваются) при спорообразовании. Род Clostridium объединяет бактерии, клетки которых в процессе спорообразования раздуваются с приобретением клостридиальной (лимоновидной) формы и накапливают гранулезу.

За прошедшие 20 лет после издания определителя Красильникова накопилось много данных об анаэробных микроорганизмах, их видовом разнообразии, биохимии, физиологии и цитологии. Были обнаружены новые физиологические группы, относящиеся к разным родам, и выделено много новых видов споро-образующих анаэробов.

Определитель Прев о, Турпина и Кайзера наиболее полно описывает анаэробные микроорганизмы, известные в настоящее время микробиологам. Около 200 видов спорообразующих анаэробных бактерий распределяются в нем по трем порядкам: Clostridiales, Plectridiales и Sporovibrionales (схема 3 на табл. 36).

Морфологические различия между вегетативными клетками различных видов очень незначительны, а спорулирующие клетки и сами споры необычайно разнообразны. Это явление имеет очень большое значение для разделения анаэробов на систематические группы.

Для разделения на порядки служит форма вегетативных клеток (прямые или изогнутые палочки) и расположение спор в спорангиях (центральное, субтерминальное и терминальное). При разделении на семейства и роды принимаются во внимание грамокраска, подвижность клеток, способность образовывать капсулу. Различные сочетания этих признаков позволили разделить все спорообразующие анаэробные бактерии на 5 семейств и 10 родов.

Порядок Clostridiales. К нему относятся подвижные и неподвижные грамположительные и грамотрицательные палочки, раздувающиеся при спорообразовании. Споры расположены центрально и субтерминально. Имеются пигментированные виды. В основном анаэробные, но возможны факультативные формы. В порядок входят два семейства.

Семейство Endosporaceae включает грамотрицательные клостридии; споры расположены центрально или субтерминально. В этом семействе два рода: Endosporus - подвижные формы и Paraplectrum - неподвижные, образуют капсулу. Семейство Clostridiaceae включает грамположительные клостридии. Споры центральные или субтерминальные. Подразделяется на три рода: Inflabilis - неподвижные формы, Welchia - неподвижные капсулированные палочки, Clostridium - подвижные формы.

Порядок Plectridiales. Подвижные и неподвижные, грамположительные и грамотрицательные палочки. Споры образуются терминально. Порядок подразделяется на два семейства.

Семейство Terminosporaceae - грамотрицательные плектридии. Семейство состоит из двух родов: Terminosporus - подвижные и Caduceus - неподвижные формы.

Семейство Plectridiaceae - грамположительные плектридии. В этом семействе два рода: Plectridium - подвижные и Acuformis - неподвижные организмы.

Порядок Sporovibrionales включает спорообразующие подвижные анаэробные бактерии с изогнутыми (вибрионоподобными) грамотрицательными клетками. Большинство из них способно восстанавливать сульфаты и нитраты.

В этом порядке одно семейство - Sporovibrionaceae. В него входит один род - Sporovibrio, объединяющий четыре вида спорообразующих анаэробов. Один из этих видов - Sporovibrio ferrooxydans - не восстанавливает сульфатов, а железо окисляет в гидрат железа.

По Кэмпбеллу и Постгейту, все спорообразующие анаэробы, обладающие постоянной способностью восстанавливать сульфаты, были выделены в новый род - Desulfotomaculum. В него входят облигатные анаэробы с грамотрицательными, прямыми или изогнутыми палочками, раздувающимися у термофильных форм. Споры формируются терминально или субтерминально. Бактерии подвижные, жгутикование перитрихиальное, восстанавливают сульфаты до сульфидов. Обладают цитохромами (класс протогеминов). Состав ДНК колеблется в пределах 41,7 - 49,2 мол.% Г + Ц.

Неспоровые сульфатредуцирующие бактерии из рода Desulfovibrio четко отличаются от спорообразующих по проценту Г + Ц в ДНК, наличию пигмента десульфовиридина и цитохрома, монотрихиальным жгутикованием и отсутствием спорообразования.

Род Desulfotomaculum включает четыре вида. D. nigrificans - типовой вид. Споры овоидные, субтерминальные. Бактерии могут расти без сульфатов на среде с пируватом. Глюкозу и другие углеводы не используют, термофильные. Температурный оптимум 55° С. Процент Г + Ц в ДНК 49,2.

D. ruminis. Споры овоидные, терминальные или субтерминальные. Бактерии способны расти без сульфатов на среде с пируватом. Глюкозу и другие углеводы не сбраживают, мезофилы, Г + Ц в ДНК- 49,2%.

D. orientis. Споры круглые, могут располагаться в клетках центрально, эксцентрально и терминально. Глюкозу и другие углеводы бактерии не сбраживают, не растут на средах с пи-руватом без сульфатов, мезофилы. Процент Г + Ц в ДНК 45,1.

Японские авторы описали еще один вид спорообразующих сульфатредуцирующих бактерий - D. antarcticum. Споры этих бактерий овоидные, располагаются в клетках центрально или терминально. Нуклеотидный состав ДНК неизвестен. Этот вид отличается от других видов рода Desulfotomaculum способностью использовать глюкозу и разжижать желатин.