Растение и среда (А. А. Уранов)

Жизнь растения, как и всякого другого живого организма, представляет сложную совокупность взаимосвязанных процессов; наиболее существенный из них, как известно, обмен веществ с окружающей средой. Среда является тем источником, откуда растение черпает пищевые материалы, затем перерабатывает их в своем теле, создавая такие же вещества, как те, из которых состоит тело растения, - совершается усвоение почерпнутых из среды веществ, их ассимиляция. Одновременно с этим процессом в организме совершается разрушение составных частей тела; разложение их на более простые. Этот противоположный процесс называют диссимиляцией. Ассимиляция, диссимиляция, неразрывно связанное с ними поступление веществ из окружающей среды и выделение в среду ненужных, отработанных - все это и есть обмен веществ. Следовательно, обменные явления тесно связывают организм растения со средой. Связь эта двоякая. Во-первых, растение оказывается зависимым от среды. В среде должны быть все необходимые для жизни растения материалы. Недостача, тем более отсутствие той или иной категории пищевых материалов должны привести к замедлению или даже прекращению жизненных явлений, к смерти. Во-вторых, поглощая из среды питательные вещества и выделяя в среду продукты своей жизнедеятельности (например, в форме опадающих листьев, омертвевших поверхностных слоев коры и т. п.), растение изменяет окружающую его среду. Следовательно, не, только растение зависит от среды, но и среда всегда в какой-то мере зависит от растений.

Изменения среды растениями связаны не только с внесением в нее продуктов обмена веществ, но и с той физической работой, которую осуществляет растение. Когда корни растения внедряются в почву, они производят механическую работу разрушения или местного уплотнения субстрата. Работа, производимая растением, не ограничивается механическим воздействием на субстрат. В сущности, все физиологические функции растения представляют определенные формы работы. Это подводит к представлению о связях между растениями и средой и в ином плане: всякая работа связана с затратой энергии. Но энергия, как известно, "не исчезает и не творится вновь". Поэтому если растение расходует энергию, то, очевидно, оно должно откуда-то ее получать.

Источником энергии для растений, содержащих хлорофилл, служит лучистая энергия света, за счет которой растение строит органическое вещество, содержащее как бы законсервированную энергию. У растений, не имеющих хлорофилла, например грибов, источником энергии служит органическая пища, т. е. либо само созданное зеленым растением органическое вещество, либо оно же, но в форме, уже измененной другими организмами.

Энергия, в той или иной форме поступающая в растения, претерпевает в нем сложные изменения, выделяясь в конечном счете в окружающую среду. Можно сказать, что связь между растением и средой не ограничивается обменом и преобразованием веществ - параллельно этому совершается и энергетический обмен.

Среда жизни растения неоднородна, в составе ее можно отличить много компонентов, тесно связанных друг с другом. Каждый из элементов среды, оказывающий воздействие на организм, называют экологическим фактором. Разнообразие экологических факторов можно объединить в две категории: факторы биотические и факторы абиотические.

Факторы биотические - это организмы, окружающие данное растение. Они могут влиять на растение двояко. Очень часто мы встречаемся с тем, что организмы, окружающие данное растение, изменяют физическую среду жизни растения, влияя на ее температурный режим, на влажность воздуха, на освещенность и пр. Кроме такого опосредствованного воздействия, передаваемого через среду влияния, биотические факторы оказывают и непосредственное воздействие. Так, многие животные питаются определенными органами растений и целыми растениями (травоядные животные, паразиты из животного и растительного мира). В других случаях живые организмы оказываются более или менее полезными, способствуя оплодотворению растений (опылители), а также распространению семян. Биотические факторы обычно находятся в сложных взаимных связях.

Часто бывает так, что влияние, например, какого-нибудь животного на данное растение осуществляется через целую цепь живых звеньев. Птица, уничтожая насекомых-опылителей, может повлиять на возникновение и численность потомства данного растения.

Факторы абиотической группы, подобно биотическим, тоже находятся в определенных взаимодействиях. Например, при отсутствии воды элементы минерального питания, находящиеся в почве, становятся недоступными растениям; высокая концентрация солей в почвенном растворе затрудняет и ограничивает поглощение растением воды; ветер усиливает испарение и, следовательно, потерю растением воды; повышенная интенсивность света связана с повышением температуры среды и самого растения. Подобного рода связей известно много, иногда при ближайшем исследовании они оказываются очень сложными.

Изучая взаимоотношения между растениями и средой, нельзя противопоставлять биотические и абиотические компоненты среды, представлять эти компоненты самостоятельными, изолированными друг от друга; наоборот, они тесно связаны, как бы взаимопроникают друг в друга.

Так, пожизненные остатки всех растений (и животных), попадая в субстрат, изменяют его (влияние биотическое), привнося, например, элементы минерального питания, находившиеся в связанном состоянии в теле организмов; за счет этих элементов (влияние абиотическое) в какой-то степени возрастает плодородие субстрата, а это отражается на количестве растительной массы, т. е. в усилении биотического компонента среды (фактор биотический). Подобный простой пример показывает, что и биотические и абиотические факторы теснейшим образом переплетаются. Таким образом, окружение каждого растения рисуется как единство, как целостное явление, называемое средой.

Исследование среды и отдельных ее элементов составляет одну из важнейших задач ботаники. Сведения о роли каждого из факторов в жизни растения, в образовании им растительной массы и отдельных продуктов можно использовать для направленного воздействия на растения.

Но выявить значение отдельных факторов не всегда просто. Решение такой задачи облегчается при установлении некоторых общих закономерностей. Укажем две наиболее общие закономерности.

Первая носит название закона относительного действия факторов и формулируется так: относительное действие фактора тем больше, чем больше этот фактор приближается к минимуму по сравнению с прочими. Относительное влияние фактора падает с повышением его интенсивности и приближается в области максимума к нулевому значению. Содержание этого закона сводится к следующему: если растение достаточно обеспечено каким-нибудь фактором, необходимым для жизни, например водой, то усиление водоснабжения хотя и может дать некоторый эффект, но этот эффект будет незначительным по сравнению с эффектом от увеличения напряженности фактора, который находится в состоянии, близком к минимуму.

Эта закономерность первоначально была установлена для обеспеченности растения элементами минерального питания, но позднее распространена и на другие, химические и физические, факторы.

Минимальное значение фактора - это такая напряженность фактора, которая приближается к пределу выносливости растения или переходит этот предел.

Рис. 40. Рост проростков кукурузы при различных температурах

Закон относительного действия факторов позволяет путем наблюдения за растением в различных местообитаниях с известной вероятностью определить, напряженность каких факторов и в каких местах близка к минимуму и имеет ли она здесь решающее значение для растения. Точное же выявление факторов минимальной напряженности требует экологического и даже физиологического эксперимента.

Вторая закономерность, важная для понимания значения отдельных факторов для растения, состоит в том, что возрастание напряженности фактора, начиная с его предельно малого значения, вызывает сначала повышение эффекта, а затем, после достижения некоторой степени напряженности, дальнейшее ее нарастание оказывает отрицательное влияние, что приводит в итоге ко второму пределу выносливости растения. То же относится и к зависимости отдельных функций от факторов.

Сущность этой закономерности сводится к тому, что по отношению к любому фактору существуют наименьшая (минимальная) и наибольшая (максимальная) его напряженности, начиная с которых и за пределами амплитуды, определяемой ими, существование организма (или существование отдельных его функций) невозможно. Между минимальной и максимальной напряженностями есть некоторая наилучшая (оптимальная) для растений (или для изучаемой функции его) напряженность, соответствующая наилучшему для растения состоянию или наибольшему эффекту рассматриваемой функции. Поясним это простым примером. Начиная с крайнего недостатка воды в почве, при котором, однако, растение может еще существовать, возрастание влажности почвы будет благоприятно отражаться на растении, но, начиная с некоторой достаточно высокой ступени оводненности почвы, дальнейшее, еще большее увлажнение неблагоприятно отразится на растении.

По отношению к отдельной функции организма эта закономерность вполне ясна. Так, на рисунке 40 показана интенсивность роста проростков кукурузы в зависимости от температуры. Наибольшая интенсивность роста в данном случае достигается при 30 - 32° С, а амплитуда температур, при которых возможен рост проростков, определяется минимальной температурой +4° и максимальной +48° С.

Изучение влияния напряженности факторов на отдельные функции растения показывает, что иногда оптимальная напряженность фактора не может быть оптимальной для организма растения в целом. Например, для оптимальной температуры дыхания выяснено, что по крайней мере в частных случаях она оказывается сублетальной (почти смертельной). Из этого следует, что оптимум отдельных функций не обязательно совпадает с оптимальной для организма в целом напряженностью фактора. Кроме того, оптимальные напряженности факторов часто не совпадают друг с другом. Например, оптимумы для фотосинтеза и дыхания обычно характеризуются различными температурами. Чем же определяется оптимальное состояние организма растения в целом? Однозначный, т. е. для всех растений применимый и всеми принимаемый, ответ на этот вопрос не получен. Однако во многих случаях можно воспользоваться показателями уклонений условий от оптимальных и таким образом очертить круг условий, приближающихся к оптимальным. Если в каких-то условиях наблюдается подавленность какой-нибудь важной сферы деятельности растения, то можно считать, что эта среда не обеспечивает растению наилучших условий существования. Так, например, отсутствие цветения или плодоношения, или резкое снижение (по сравнению с возможным) обилия цветков, плодов, семян, или угнетенный вид вегетативных органов, или устойчивое отсутствие проростков и молодых растений, или, наконец, снижение численности сравнительно с достижимой для данного растения в других условиях и тому подобное - все это можно считать выражением того, что в данном месте растение не находит себе наилучших условий. Определяя таким образом круг конкретных местообитаний, представляющих приближение условий к оптимальным, надо иметь в виду, что этот прием приводит к определению совокупности факторов (а не отдельного фактора), действующих взаимосвязанно на растение.

Выявлению влияния отдельных факторов способствуют некоторые географические данные. Наблюдение за распространением растений показывает, что границы распространения иногда хорошо совпадают с некоторыми климатическими показателями. На карте 1 показана граница распространения одного из видов марены (Rubia peregrina) в Западной Европе. Эта граница хорошо совпадает с январской изотермой +4,5° С. В данном случае изотерма января, вероятно, определяет тот минимум среднемесячной температуры, при котором и выше которого может существовать данный вид марены. Еще более возможна обусловленность границы распространения в Европе вечнозеленого жестколистного кустарника падуба (Ilex aquifolium, карта 2). Его восточная граница проходит близко к январской изотерме 0° С и к линии, соединяющей пункты, в которых максимальная суточная температура выше 0° С наблюдается в течение по крайней мере 345 дней в году. В этом случае связь растения с тепловым фактором еще более вероятна.

Но в подобных случаях всегда все-таки остается сомнение в том, что именно данный фактор, а не какой-нибудь сопряженный с ним является прямой причиной ограничения области естественного распространения интересующего нас растения.

В таблице (справа) дано размещение коэффициента влажности на Восточно-Европейской равнине. Коэффициент влажности равен отношению количества осадков к показателю испарения. Таблица показывает, что к югу от южной границы ели, в лесостепной зоне, коэффициент влажности не превышает 15,0 и почти в ²/₃ (64,5%) случаев характеризуется величинами 5,1 - 10,0. К северу от северной границы распространения ели во всех пунктах этот коэффициент более 25. На самой территории распространения ели в 77% пунктов коэффициент влажности изменяется в пределах от 10 до 20.

Карта 1. Распространение чужеземной марены в зависимости от температуры января

Из данных таблицы видно, что в пределах своего ареала ель преимущественно (77% точек) тяготеет к коэффициентам влажности от 10 до 20, а не к наиболее низким (5,1 - 10,0) и не к наиболее высоким (>25) значениям этой величины. Казалось бы, на основании этих данных можно было уверенно сказать, что граница ели и на севере и на юге определяется влажностью. В действительности такое категорическое заключение, по крайней мере относительно северной границы, неосторожно. Дело в том, что северная граница ели совпадает также с июльской изотермой +10° С. Очевидно, считать северную границу этой древесной породы, обусловленной только слишком высокой влажностью, нельзя; вероятно, существенным фактором является и температура. И нет ничего невероятного в том, что на севере высокие значения коэффициента влажности обусловливаются не столько количеством осадков, сколько низкими температурами и сами по себе, может быть, не создают препятствия расселению ели.

Совпадение границ растений с так называемыми "вегетационными линиями" только в некоторой степени ориентируют наблюдателя в зависимости растения от отдельных факторов среды.

Коэффициент влажности (частота, %) на Восточно-Европейской равнине в пределах ареала ели и смежных с ним территорий

Немало дают и наблюдения за распределением интересующего исследователя вида в пределах ареала по разным местообитаниям, в особенности если условия заметно меняются на небольших расстояниях. Так, очень часто на склонах одни растения почти исключительно растут в верхней, другие в нижней части склона, а третьи занимают его середину. Нередко удается легко установить, что в этих местах меняются некоторые существенные жизненные условия: в частности, влажность почвы возрастает на склоне, как правило, по направлению сверху вниз. Исследователь принимает в качестве рабочей гипотезы следующее: растения, обитающие внизу склона, более влаголюбивы, чем растения, занимающие верхние участки, а наверху произрастают растения более суховыносливые. Затем дальнейшими наблюдениями исследователь подтверждает эту гипотезу или отказывается от сделанного предположения.

Наконец, в случае необходимости отношение растения к тому или иному фактору среды можно точно определить экспериментально.

Отношение различных растений к отдельным факторам и к их совокупности, как видно из приведенных примеров, коррелятивно связано с размещением растений по поверхности Земли как в широком географическом масштабе, так и в малом - топографическом.

Поэтому, находя растение, отношение которого к некоторым факторам уже выяснено, по присутствию этого растения, по состоянию его особей и по их численности можно достаточно уверенно судить о растительных условиях данного места.

Карта 2. Зависимость распространения остролистного падуба от некоторых температурных условий

Подобного рода сведения сначала (главным образом в XIX в.) имели сугубо частный характер и относились к растениям, связанным, например, с наличием в почве тех или иных химических элементов и их соединений в необычно большом количестве. Такие растения позднее стали называть индикаторами. Индикационные свойства растений стали использовать более широко, например для характеристики местообитаний по степени их влажности, минерального богатства и т. д., разделяя каждый такой признак местообитания на большое число градаций: от низкого увлажнения к высокому, от малого содержания солей к большому и т. п.

Растения-индикаторы и целые сообщества растений оказались пригодными для констатации содержания некоторых ценных ископаемых не только в почве, но и глубоко под ее поверхностью, что, в свою очередь, привело к возможности использования экологических данных в далекой от ботаники области - в геологических и гидрологических исследованиях при составлении литологических карт, при установлении глубины залегания и химического состава грунтовых вод, при выявлении учабтков со значительной битуминозностью грунта и почвы. С помощью растений удается даже улавливать и фиксировать на картах линии тектонических нарушений.

Абиотические факторы делят на три группы - климатические, эдафические (почвенно-грунтовые) и орографические (связанные со строением земной поверхности). Первые две группы объединяют факторы, непосредственно своим влиянием определяющие те или иные стороны жизнедеятельности растения. Орографические факторы в основном выступают в роли видоизменяющих влияние прямо действующих.

Среди климатических факторов важное место в жизни растений занимают свет и тепло, связанные с лучистой энергией солнца; вода; состав и движение воздуха. Атмосферное давление и еще некоторые явления, входящие в понятие климата, существенного значения в жизни и распределении растений не имеют.

Свет и тепло поступают на Землю от Солнца. Энергетический поток, проходя через атмосферу, ослабляется, причем наиболее ослабевает ультрафиолетовый участок спектра. Ослабление потока солнечной энергии зависит от толщи атмосферы, которую проходят солнечные лучи, а следовательно, от географической широты, сезона и времени суток. Очень важно иметь в виду, что количество энергии, получаемое единицей земной поверхности, зависит от угла наклона поверхности, воспринимающей энергетический поток. Расчеты показывают, что на широте Ленинграда (60° с. ш.) южный склон крутизной 20° получает несколько большее количество солнечной радиации, чем горизонтальная поверхность на широте Харькова (50° с. ш.). В то же время на широте Харькова северный склон, имеющий крутизну 10°, получает меньшее количество солнечной радиации, чем горизонтальная поверхность на широте Ленинграда.

Поток энергии, достигающий твердой и водной оболочек Земли (литосферы и гидросферы), качественно отличен от того, который вступает в верхние разреженные слои атмосферы. От всей ультрафиолетовой радиации на земную поверхность попадают только сотые и тысячные доли калорий на 1 см² в минуту, и здесь вовсе не обнаруживаются лучи с длиной волны 2800 - 2900 А, в то время как на высоте 50 - 100 км ультрафиолетовая радиация содержит еще весь диапазон волн, включая и самые короткие.

Лучи с длиной волны от 3200 до 7800 А, охватывающие видимую (человеком) часть спектра, составляют лишь небольшую часть потока солнечной энергии, достигшей поверхности Земли.

Свет. Значение света определяется его участием в питании хлорофиллсодержащих растений. Свет поглощается хлорофиллом и используется на построение первичного органического вещества (фотосинтез). Кроме того, свет оказывает некоторое формообразующее воздействие на растения. Этому фактору принадлежит также существенная роль в достижении растениями цветения и плодоношения. В некоторых случаях свет оказывается существенным фактором прорастания семян.

Не весь поток солнечной энергии, падающей на зеленые части растения, усваивается ими. Некоторая часть лучей пропускается через листья, другая отражается. Эффект фотосинтеза зависит от силы света и выражается характерной кривой (рис. 41), показывающей, что одинаковые прибавки освещенности вызывают разное приращение эффекта фотосинтеза: большее при малом освещении и малое при большом. Разные растения неодинаково реагируют на изменение освещенности. В растениях, обычно обитающих в тени, фотосинтез быстрее достигает той интенсивности, после которой дальнейшее повышение освещенности почти не отражается на результатах фотосинтеза. Наоборот, светолюбивое растение с увеличением освещенности продолжает, хотя и медленно, наращивать усвоение углекислого газа.

Общее количество света убывает от низких географических широт к высоким, но в том же направлении возрастает освещенная часть суток, а также доля рассеянного света, преимущественно используемого в фотосинтезе. В результате, принимая во внимание, что коэффициент использования света невелик (1 - 3%), разница в световых ресурсах средних и высоких широт незначительна. Подсчеты показывают, что световые условия фотосинтеза на широте Шпицбергена достаточны, чтобы растения могли производить столько же растительной массы, что и в средней части СССР. Малая продуктивность северной растительности объясняется не недостатком света, а недостатком тепла.

Рис. 41. Кривая усвоения CO₂ световыми и теневыми растениями

Повышенное содержание рассеянной радиации в высоких широтах объясняется высокой влажностью воздуха. Но такое положение существует и в других местах, в частности в приэкваториальной полосе. Здесь не раз отмечалась более низкая (общая) радиация, чем в умеренных широтах, что, вероятно, следует отнести за счет высокого содержания водяных паров. Таким образом, и в приэкваториальной полосе доля рассеянной радиации велика, но здесь она сочетается с благоприятными тепловыми условиями.

Значительные различия в условиях освещения наблюдаются между нижними и верхними поясами гор. В высокогорьях (по сравнению с соседними равнинами) общая радиация повышается в 2 раза и более, но это относится главным образом к прямому свету; рассеянное освещение остается на том же уровне или даже на более низком, чем на равнине. Кроме того, на горах освещенность возрастает еще за счет отражения света вблизи снега; поэтому альпийские растения, если они способны фотосинтезировать при низких температурах, оказываются в благоприятных световых условиях. В условиях высокогорий радиация богата ультрафиолетовыми лучами, влияние которых вообще вредно: по данным опытов, производимых в специальных камерах, под влиянием лучей с длиной волны 2800 - 3200 А большинство растений гибнет, кроме некоторых высокоальпийских, которые, однако, также испытывают угнетение в этих условиях (табл. 13).

Не менее специфичные световые условия создаются в тени. Будет ли затенение создано кронами деревьев или густым травостоем, под сомкнутым пологом более высоких растений светоснабжение всегда пониженное вследствие отражения и поглощения части светового потока совокупностью более высоких растений. Поэтому у самой поверхности почвы освещение всегда бывает более слабым, чем на поверхности растительности. Здесь, в затенении, если и поселяются какие-нибудь автотрофные растения, то только такие, которые могут довольствоваться ничтожными порциями световой энергии. В данном случае абиотический фактор (свет) преобразуется вследствие использования его более высокими растениями. Под пологом высоких растений свет не только ослабевает, но и качественно изменяется. Специальные исследования показали, что внутри леса световой спектро имеет два максимума - в красных (7100 А) и второй, меньший, в зеленых (5500 А) лучах. В лесу, следовательно, имеется "красно-зеленая тенистость". Почти весь свет в лесу рассеянный; прямое излучение проникает в виде неустойчивых бликов, меняющих свое положение в зависимости от высоты стояния солнца, сомкнутости крон, степени подвижности воздуха.

Из этого следует, что в лесу создается своеобразный световой климат, отличный от такового на открытых местах. Исследование поглощения света теневыми листьями показало, что кривые поглощения энергии соответствуют распределению ее в лесу.

Заметное ослабление силы света наблюдается также и в водной среде. Растения, погруженные в воду, никогда не получают свет, соответствующий его напряженности на соседнем, открытом месте. В зависимости от прозрачности воды и других обстоятельств убывание силы света в воде может идти в разном темпе, что в большой степени зависит от степени прозрачности (мутности) воды. Можно для примера указать, что в Средиземном море на глубине 1 м освещенность убывает до 82%; до глубины 5 м доходит свет, ослабленный более чем вдвое (45%); на глубине 30 м этот показатель сокращается еще в 10 раз (4,5%); на глубине 120 м освещенность составляет только 0,5% (¹/₂₀₀) от освещенности на поверхности. Эти данные сопоставимы с данными освещенности тенистых лесов. Так, кислица в еловых лесах может жить при освещенности, равной ¹/₂₀₀ от полного солнечного освещения, а в дождевых тропических лесах Суматры находили нормально растущие растения при освещенности, равной ¹/₅₀₀ и даже (споровые растения) при ¹/₁₀₀₀ и ¹/₂₀₀₀ от полной. Ослабление освещения на глубине ставит водные растения в положение, аналогичное положению растений леса. Следовательно, погруженные водные растения - растения теневые.

Таблица 13. Альпийские растения: колокольчик

Но световая обстановка их жизни отлична от "красно-зеленой" в тенистых лесах. В воде тенистость "зелено-голубая".

Изменение цветности освещения с глубиной в известной степени отражается на окраске глубинных водорослей. Некоторым из них свойственно усиление интенсивности зеленой окраски (увеличение содержания хлорофилла); другим же помогает окраска, дополнительная к цветности освещения, например окраска красных водорослей.

Таблица 13. Альпийские растения: астра альпийская

Надо упомянуть также и особенности освещения в пещерах, в глубоких расщелинах и т. д., во внутренние части которых не могут проникать прямые лучи солнечного света. Освещенность здесь может быть крайне низкой, составляя иногда ничтожную долю освещенности рядом находящихся открытых мест. Иногда внутри пещер освещенность составляет всего ¹/₁₀₀₀ - ¹/₂₅₀₀ от полного солнечного освещения. Тем не менее и при этих условиях обнаружены хлорофиллсодержащие растения! Проникать в столь затененные места, очевидно, могут далеко не все растения. Наблюдается следующее: способность проникновения растений в практически неосвещаемые глубины пещер, трещин и т. п. убывает в порядке водоросли - мхи - папоротники - семенные растения. Возможно, это отчасти объясняется тем, что водоросли, предростки мхов, иногда сами мхи и заростки папоротников практически состоят только из клеток, содержащих хлорофилл. Им не приходится расходовать продукты фотосинтеза на построение бесцветных частей тела и дыхание. Но, кроме того, у таких "сумеречных" растений должна быть особая способность к усвоению света столь ничтожной напряженности.

Таблица 13. Альпийские растения: фиалка

Нельзя не отметить и то, что свет малой напряженности может проникать в песчаные и трещиноватые почвы до глубины в несколько сантиметров, что позволяет поселяющимся здесь водорослям существовать за счет фотосинтеза. На влажных песчаных морских побережьях и пустошах на глубине нескольких миллиметров от поверхности можно найти слой сине-зеленых водорослей, которые своими слизистыми покровами склеивают песчинки, образуя тонкую, но плотную пленку. Можно было бы привести еще немало примеров подобного рода.

Таблица 13. Альпийские растения: эдельвейс

Таблица 13. Альпийские растения: мак альпийски