Филогенетическая систематика разрабатывается на всех таксономических уровнях, от видового и подвидового до уровня высших таксономических единиц - классов, отделов (типов) и царств. В этой заключительной части главы мы остановимся на макросистеме живых существ, т. е. на самых высших их таксономических единицах - царствах и подцарствах. Вопрос этот чрезвычайно важен для всей биологии в целом и особенно для ботаники в связи с вопросом о систематическом положении бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов.
Со времен Аристотеля биологи делят весь органический мир на растения и животных, получивших в системе Линнея латинские названия Vegetabilia и Animalia. Это традиционное деление сохранилось до наших дней и вошло почти во все учебные пособия по биологии. Между тем уже давно чувствовались недостатки такого деления, которые полностью обнаружились лишь в последние десятилетия.
Бактерии и сине-зеленые водоросли (цианеи) - две филогенетически родственные группы - резко отличаются от всех остальных живых существ (в том числе от грибов) отсутствием истинного ядра и тем, что ДНК лежит в их клетке свободно, погруженная в так называемую нуклеоплазму, которая не отделена от цитоплазмы ядерной мембраной. У них нет также митохондрий и сложных жгутиков. Жгутики у них (когда они имеются) устроены проще и имеют принципиально иное строение, чем у остальных организмов; их клеточная стенка состоит из гетерополимерного вещества муреина, которое не было обнаружено ни у одной другой группы организмов. Эти организмы называют прокариотами (Proсаryota - доядерные). У всех остальных организмов, как одноклеточных, так и многоклеточных, имеется настоящее ядро, окруженное ядерной мембраной и тем самым резко отграниченное от цитоплазмы. Такие организмы называют эукариотами (Eucaryota - ядерные). Кроме ясно дифференцированного ядра и цитоплазмы, у них имеются также митохондрии, а у многих также пластиды и сложные жгутики. Постепенно стало выясняться, что различия между прокариотами и эукариотами гораздо более глубокие и фундаментальные, чем, например, различия между высшими животными и высшими растениями (те и другие-эукариоты).
Таким образом, в системе организмов прокариоты образуют глубоко своеобразную и резко обособленную группу, которой часто придают ранг царства или даже надцарства. Это деление органического мира на прокариотов и эукариотов мало у кого вызывает возражения, и разногласия в этом вопросе могут касаться лишь таксономического ранга этих двух групп, что уже менее существенно. Гораздо сложнее обстоит дело с таксономическим подразделением эукариотов.
Эукариотов чаще всего делят на два царства - животных и растений. С царством животных дело обстоит сравнительно просто, если не считать воцроса о положении отдельных групп жгутиконосцев, в том числе эвглено-вых, которых некоторые зоологи продолжают по традиции относить к простейшим животным. Гораздо сложнее обстоит дело с царством растений. Мы уже видели, что из царства растений должны быть исключены все прокариоты, в том числе цианеи (сине-зеленые водоросли), что теперь редко у кого вызывает возражения. Более спорно положение грибов в системе организмов. Хотя в учебниках ботаники грибы все еще относятся по традиции к растениям, еще в первой половине прошлого столетия известный миколог Е. Фриз (микология - наука о грибах) предложил выделить их в отдельное самостоятельное царство грибов, что впоследствии было принято целым рядом крупных ботаников и специалистов-микологов. В настоящее время большинство микологов считает, что происхождение грибов от какой бы то ни было группы растений чрезвычайно мало вероятно. Гораздо более вероятным признается происхождение грибов от исконно гетеротрофных, амебоидных двужгутиковых простейших, о чем писал еще в 1884 г. профессор Петербургского университета X. Гоби. Близость грибов к животным подтверждается современной биохимией: они обнаруживают сходство по многим чертам азотного обмена, первичной структуре цитохромов (железосодержащих протеидов, попеременно окисляющихся и восстанавливающихся в процессе клеточного дыхания) и транспортных РНК.
Таким образом, мы приходим к выводу, что органический мир состоит из четырех царств, что теперь признается уже многими. Некоторыми современными авторами выделяется еще пятое царство, которое они вслед за Э. Геккелем называют протистами (Protista). Сюда они включают низшие эукариотные организмы - простейшие животные, водоросли и примитивные низшие грибы. Но выделение царства протестов вызывает справедливые возражения многих биологов, поскольку это лишь затрудняет классификацию и создает новые проблемы.
Различия между надцарствами прокариотных и эукариотных организмов и их подразделениями (царствами и подцарствами) показаны на следующей синоптической (обзорной) таблице.