Класс лилиопсиды, или однодольные (Liliopsida, или Monoсотyledones)

Подкласс алисматиды (Alismatidae) (А. Л. Тахтаджян)

Алисматиды - самый маленький подкласс однодольных. Хотя в него входит 14 семейств, число видов едва ли превышает 475. Все представители этого подкласса - водные или болотные травы. Многие из них произрастают на болотах или по берегам озер, медленно текущих рек, и их фотосинтезирующие органы нормально развиваются над водой. У этих растений, например у сусака (Butomus umbellatus, рис. 1), или у видов частухи (Alisma), в воде находятся только корни и нижняя часть стебля, а листья и цветки возвышаются над водой. Некоторые алисматиды приспособились к жизни на поверхности воды, как плавающие растения. Примером могут служить водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsusranae) или рдест плавающий (Potamogeton natans). Многие другие алисматиды приспособились к подводному образу жизни, причем не только в пресных бассейнах, но и в морях. Примером могут служить валлиснерия (Vallisneria), телорез (Stratiotes), дзан никеллия (Zannichellia), взморник (Zostera) и наяда (Najas). Некоторые из этих подводных растений (дзанникеллия, взморник и наяда) настолько приспособились к жизни в воде, что даже цветение, опыление и оплодотворение происходит у них в воде.

Алисматиды имеют много общего с порядком нимфейных (Nymphaeales) из двудольных и характеризуются рядом примитивных признаков, особенно в строении гинецея. У подавляющего большинства алисматид гинецей типично апокарпный, причем наиболее примитивные их

представители, например сусак обыкновенный, имеют примитивные кондупликатные (т. е. как бы сложенные вдоль средней жилки) плодолистики с примитивным низбегающим рыльцем. Кроме того, у наиболее примитивных алисматид, в том числе у сусака, семязачатки расположены почти по всей внутренней поверхности плодолистика (ламинально-диффузная плацентация). Такая же плацентация характерна для семейства нимфейных. Пыльцевые зерна у некоторых алисматид, например у сусака, с одной дистальной бороздой. Сосуды у алисматид отсутствуют или имеются только в корнях, а корневища, стебли и листья содержат лишь трахеиды. Так как есть все основания считать, что сосуды у однодольных произошли независимо от двудольных, причем возникли сначала в корнях и лишь после этого в других органах, то наличие сосудов только в корнях (а тем более их отсутствие) следует считать примитивной чертой. В то же время по ряду других признаков алисматиды в эволюционном отношении довольно подвинуты. Это особенно ясно выражено в строении семян, которые совершенно лишены эндосперма, и в возрастающем (в некоторых случаях далеко зашедшем) приспособлении к водному образу жизни. Другими словами, алисматиды очень гетеробатмичны, т. е. представляют как бы мозаику признаков разной степени эволюционного развития - от очень примитивных до высокоспециализированных. В прошлом некоторые ботаники считали, что эта группа дала начало всем остальным однодольным. В настоящее время эту точку зрения никто не отстаивает и алисматиды рассматриваются как древняя боковая ветвь родословного древа однодольных. Однако из всех трех подклассов однодольных алисматиды все же, вероятно, наиболее близки к гипотетическим вымершим первичным однодольным, а также к современному порядку нимфейных. В подклассе алисматиды два порядка, объединяемых в один надпорядок.

Порядок 1. Частуховые (Alismatales). Многолетние или однолетние водные или болотные травы с цельными или иногда стреловидными листьями. Сосуды имеются только в корнях или полностью отсутствуют. Цветки одиночные или собраны в соцветия, обоеполые или однополые, обычно актиноморфные, циклические или спироциклические, 3-членные, с двойным или, редко, простым околоцветником, реже без околоцветника. Тычинок много или 6-9, реже 3. Пыльцевые зерна 3-клеточные или 2-клеточные (некоторые водокрасовые), однобороздные (сусак и некоторые водокрасовые), 2-20- поровые или безапертурные. Гинецей апокарпный, паракарпный или, редко, синкарпный, из 3, 6, 9 или редко большего числа (до 15-20) плодолистиков. Завязь верхняя или нижняя. Семязачатки обычно многочисленные, анатропные, кампилотропные или редко ортотропные (некоторые водокрасовые), битегмальные, крассинуцеллятные (водокрасовые) или почти тенуинуцеллятные. Эндосперм гелобиальный. Плоды - многолистовки, многоорешки или ягодообразные (водокрасовые). Семена с прямым (сусаковые и водокрасовые) или подковообразным зародышем, без эндосперма.

Семейства: сусаковые, лимнохарисовые, частуховые, водокрасовые.

Порядок 2. Наядовые (Najadales). Болотные или чаще погруженные в воду многолетние или однолетние травы с цельными листьями. Сосуды только в корнях или полностью отсутствуют. Цветки обычно собраны в разного рода соцветия, иногда одиночные, обоеполые или однополые, актиноморфные, большей частью безлепестные, иногда полностью лишены околоцветника. Тычинок обычно 6 или чаще 4, редко больше или только 2 и 1. Пыльцевые зерна 3-клеточные или реже 2-клеточные (ситниковидные и взморниковые), однобороздные (апоногетоновые и наядовые) или чаще безапертурные, у погруженных в воду растений часто нитевидные, с более или менее редуцированной экзиной или вовсе без экзины. Гинецей апокарпный или синкарпный, редко паракарпный, иногда псевдомономерный (лилея). В каждом плодолистике или гнезде завязи по 1 семязачатку, реже в плодолистике 2-8 семязачатков. Семязачатки анатропные, ортотропные (рдестовые и взморниковые) или редко кампилотропные (руппиевые), с двойным интегументом, крассинуцеллятные или иногда почти тенуинуцеллятные (взморниковые). Эндосперм гелобиальный или реже нуклеарный (взморниковые и наядовые). Плоды разных типов, у наиболее примитивных форм - многолистовки. Семена без эндосперма.

Семейства: апоногетоновые, шейхцериевые, ситниковидные, рдестовые, руппиевые, дзанникеллиевые, цимодоцеевые, взморниковые, посидоновые, наядовые.