Анатомия листа

Листья хвойных имеют в большинстве случаев ясно выраженное ксероморфное строение. Они покрыты обычно толстым слоем кутикулы, эпидермальные клетки у них мелкие и с сильно утолщенными стенками. Устьица погружены в углубления, которые заполнены зернышками воска (приспособление для уменьшения испарения). Под эпидермой большинства хвойных развита гиподерма (от греч. hypo - вниз и derma - кожа), или подкожица, из 1-3 слоев удлиненных толстостенных клеток, благодаря которой листья имеют обычно твердый наружный скелет, придающий им характерную жесткость. У некоторых листопадных родов (особенно у таксодиума и метасеквойи) строение листьев более или менее мезоморфное. У многих хвойных в мезофилле расположены крупные смоляные каналы.

Особый интерес представляют устьица хвойных, изучением которых занимаются преимущественно палеоботаники (табл. 47, 48, 49). Большинство родов отличается характерными особенностями строения устьичного аппарата, благодаря чему даже по небольшому фрагменту листа можно в большинстве случаев довольно точно определить род хвойного. Детальному сравнительному изучению устьичного аппарата ныне живущих и вымерших хвойных (а также кордаитовых) положили начало классические исследования шведского палеоботаника Рудольфа Флорина (1931, 1951). Он различает два типа устьичного аппарата хвойных - моноциклический и амфициклический. В первом случае в процессе онтогенеза побочные клетки образуются непосредственно из эпидермальных материнских клеток без деления последних. Поэтому моноциклический тип характеризуется тем, что замыкающие клетки окружены лишь одним рядом побочных клеток. У амфициклического типа побочные клетки образуются путем деления (однократного или двукратного) эпидермальной материнской клетки.

Таблица 47. Самое древнее вымершее хвойное - лебахия (Lebachia). Поздний карбон (около 300 млн. лет назад), Англия: 1, 2 - обугленные хвоевидные листья, один из них с вильчато расчлененной верхушкой (увел, около 30); 3 - отдельное устьице, вокруг устьичной щели две замыкающие клетки, окруженные двумя побочными клетками; стенки всех клеток разрушены (увел, около 5000); 4 - нижняя эпидерма листа, видны устьица и зубчатый край (увел, около 460); 5 - поперечный срез листа, видны сверху вниз толстая кутикула, субэпидермальный слой клеток и разрушенная ткань мезофилла (увел, около 1000); (3-5 - под сканирующим электронным микроскопом)

Таблица 48. Поверхность листьев араукариевых под сканирующим электронным микроскопом: вверху - араукария чилийская (Araucaria araucana): слева - устьичная щель прикрыта восковидной 'пробочкой' (увел, около 1200), справа - устьичная щель открыта (увел, около 2500); внизу - агатис Брауна (Agathis brownii): слева - устьичная щель прикрыта восковидной 'пробочкой' (увел, около 1700), справа - устьичная щель открыта (увел, около 1500)

Таблица 49. Устьичные аппараты араукариевых (увел, около 400): вверху слева - араукария колонновидная (Araucaria columnaris); вверху справа - агатис Брауна (Agathis brownii); внизу слева - араукария чилийская (Araucaria araucana); внизу справа - араукария Бидвилла (A. bidwillii)