Порядок осмундовые (Osmundales)

Семейство осмундовые (Osmundасеае) (А. Е. Бобров)

Осмундовые - одно из древнейших семейств ныне живущих папоротников. Остатки растений, с большей или меньшей степенью уверенности относимых к осмундовым, встречаются уже в отложениях позднего карбона. В пермском периоде мы находим вполне достоверные остатки осмундовых, которые характеризовались более примитивной организацией (в частности, имели протостелическое строение стебля). Временем их расцвета была мезозойская эра, но уже начиная с позднего мела они играют меньшую роль и встречаются все реже. В настоящее время это семейство насчитывает 3 рода: осмунда (Osmunda), тодея (Todea) и лептоптерис (Leptopteris). Число видов, вероятно, не более 20 (хотя иногда указывают до 37).

Виды осмундовых - многолетние растения, с массивными и обычно короткими прямостоячими стеблями, увенчанными короной крупных листьев. Стебли осмунды короткие и обычно прямостоячие, но у некоторых видов, особенно на сухих почвах, восходящие. В умеренных широтах они почти подземные из-за значительной массы волокнистых корней, которые вместе с накопившейся между ними почвенной массой образуют небольшой холмик, на котором возвышаются их надземные части. У тодеи и лептоптериса стебли более высокие. Старые экземпляры тодеи похожи на небольшие древовидные папоротники, высотой иногда до 2 м.

Стебли осмундовых покрыты чехлом из черешков опавших листьев и многочисленных корней. Эта толстая (до 5 см) оболочка способствует удержанию влаги. Интересно, что иногда стебли однажды или, редко, дважды дихотомически разветвлены на верхушке. У молодого растения проводящая система представляет собой протостелу, но позднее, после образования листьев, образуется сердцевина. Ксилема взрослого растения представляет собой компактный сетчатый цилиндр с узкими удлиненными лакунами. У большинства видов она эндархная, но у некоторых - мезархная. Кора массивная.

Листья осмундовых крупные, однажды или дважды перистые, от кожистых до пленчатых.

У осмунды коричной (О. cinnamomea) и некоторых других видов листья достигают длины 2-3 м (табл. 21). У лептоптериса пластинки очень тонкие, состоят всего лишь из двух или трех слоев клеток и лишены устьиц. Крепкие черешки листьев осмундовых снабжены у основания прилистниковидными образованиями. У тодеи и лептоптериса вегетативные и спороносные листья еще очень сходны, но у осмунды листья уже частично или даже целиком диморфные. У некоторых осмунд лист разделен на резко различающиеся по виду и строению части - вегетативную и спороносную. Вегетативная часть имеет все черты обычного зеленого ассимилирующего листа папоротников; напротив, спороносная представляет собой бурую метелку. Взаимное положение этих участков листа различно у разных видов. Так, у осмунды королевской (О. regalis, рис. 102) спороносной является верхняя часть листа; у осмунды Клейтона (О. claytoniana) спороносная часть занимает его середину; снизу и сверху расположены вегетативные части. У осмунды коричной расчленения листа нет; одни листья полностью вегетативные (трофофиллы), другие у того же растения только спороносные (спорофиллы).

Таблица 21. Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) в стадии разворачивания листьев

Рис. 102. Осмунда королевская (Osmunda regalis): слева - перо; справа - перышко (увел.)

Спорангии осмундовых не собраны в сорусы - они располагаются участками на нижней стороне пластинки листа, как у африкано-австралийского рода тодеи, или небольшими группами из нескольких спорангиев у основания сегментов, как у видов рода лептотерис. В подсемействе собственно осмундовых (у осмунды) спорангии располагаются по краю сегментов, которые более или менее редуцированы и лишены хлорофилла.

Спорангии осмундовых крупные (диаметром 350-700 мкм), с короткой ножкой и со стенками, состоящими из нескольких слоев клеток. В спорангиях много спор. Для раскрывания спорангия служат две группы толстостенных клеток, расположенных у его верхушки, но они не имеют кольца.

Споры у осмундовых округлые (табл. 22, 23), крупные (диаметром от 30 до 100 мкм), в свежем состоянии зеленовато-желтые из-за присутствия хлоропластов и капель масла. Они очень быстро теряют способность к прорастанию.

Таблица 22. Акростихум золотистый (Acrostichum aureum) на окраине мангровых зарослей (Северный Вьетнам)

Таблица 23. Платицериум оленерогий (Platycerium bifurcatum) в оранжерее Ботанического института АН СССР. Видны спороносные листья

Установлено, что уже спустя 10 дней после созревания спор их всхожесть падает до 30%. Это считается признаком, свойственным древним примитивным семействам. В то же время быстрая потеря спорами всхожести, очевидно, компенсируется громадным их количеством, производимым одним растением. В одном спорангии содержится от 128 до 512 спор, а спорангиев на растении - тысячи. Упав на землю, свежие споры сразу же прорастают (есть сведения, что они могут прорастать даже в спорангии) и образуют многолетние гаметофиты длиной до 30 см.

В отношении объема этого рода существует две точки зрения. Большинство ботаников понимают его широко, включая в него в качестве подродов, кроме типового подрода осмунда (Osmunda), также подроды пленазиум (Plenasium) и осмундаструм (Osmundastrum). Согласно другой, все три названных таксона (подрода) являются самостоятельными родами.

Латинское название рода происходит от слов os, oris (рот, уста) и mundare (лечить), очевидно, отражая давнее применение осмунды королевской (чистоуста) в народной медицине. Впрочем, существует и другая версия, согласно которой слово osmunder является одним из эпитетов бога древних германцев Тора - божества, олицетворяющего силу, мощь.

Осмунда распространена в обоих полушариях: от Великих озер до Аргентины в западном и от Норвегии и Камчатки до мыса Доброй Надежды, Южной и Юго-Восточной Азии в восточном. В основном это растения приокеанических областей, хотя ряд видов произрастает в южноафриканском вельде (правда, там они приурочены к более влажным местам). В роде осмунда 12-13 видов (в широком понимании - 27 видов), из них 3 распространены в СССР.

Наиболее известный представитель рода - осмунда королевская. Это один из наиболее красивых папоротников Европы. Стволообразное корневище этого вида несет эффектную воронку из крупных (длиной до 2 м) листьев. В некоторых местах, например в Аджарии, над почвой иногда возвышается короткий толстый стволик осмунды, одетый остатками отмерших листовых черешков и черными воздушными корнями так, что это растение можно считать приземистым древовидным папоротником.

Ареал осмунды королевской широкий, но разорванный; части ареала в Западной Европе, на Черноморском побережье Кавказа, в Северной и Южной Америке, Юго-Западной Индии отделены друг от друга большими пространствами. Обитает этот влаголюбивый папоротник в заболоченных ольшаниках, во влажных широколиственных и смешанных лесах, на ключевых и торфяных лесных болотах. Проводимые ирригационные работы и освоение таких мест под сельскохозяйственные угодья привели к значительному сокращению его зарослей, и в связи с этим как в Европе, так и в Закавказье (Абхазия, Аджария, Гурия) осмунда как реликтовое растение находится под охраной. Это тем болеё необходимо, что ее корневища в странах Западной Европы охотно используют как субстрат для разведения эпифитных орхидей.

Ареал осмунды коричной состоит из нескольких обширных и разобщенных частей. В западном полушарии - это Атлантическое побережье Северной Америки, Мексика, Антильские острова и Бразилия; в восточном - Гималаи, север Китая, Корея, Япония и советский Дальний Восток. В СССР осмунда коричная распространена от залива Посьета до Амура, на Сахалине и Курилах и даже на Камчатке (изолированное местонахождение было описано нашим выдающимся ботаником В. Л. Комаровым).

В отличие от довольно редкой осмунды королевской, осмунда коричная образует на Дальнем Востоке обширные заросли, которые осенью пламенеют из-за оранжевой окраски листьев. По окраинам долинных лиственничных лесов в Приамурье осмунда коричная образует сплошные заросли, что побудило геоботаников дать этому типу леса с господством лиственницы даурской название лиственничник осмундовый. Столь же обилен этот папоротник в сырых долинных ясеневых лесах в Приморском крае, но встречается здесь и в горных хвойно-широколиственных лесах., доходя в Сихотэ-Алине до верхней границы леса.

Американские ботаники отмечают образование осмундой коричной "ведьминых колец", изучение которых позволяет определить возраст папоротника. Один из промеренных экземпляров с длинным (3 м 74 См) разветвленным корневищем, при учете среднегодового прироста последнего в 1-1,2 см, очевидно, имел возраст более 300 лет.

Другой дальневосточный вид - осмунда Клейтона, как и два предыдущих вида, была описана еще Линнеем. Великий естествоиспытатель описал ее по образцам из штата Вирджиния (США). Но, кроме Северной Америки, этот вид встречается в Китае, Японии, Гималаях, а также в СССР на юге Приморского края. Здесь осмунду Клейтона можно встретить на лесных полянах близ речек и но лесным оврагам. Благодаря длинночерешковым листьям, собранным красивой воронкой на длинном, иногда несколько выступающем над почвой корневище, она считается одним из наиболее крупных папоротников флоры СССР. Как редкое и реликтовое растение осмунда Клейтона включен в нашей стране в Красную книгу.

Тодея назвайа в честь миколога из Мекленбурга Гейриха Юлйуса Тоде. Это невысокий древовидный папоротник с толстым (до 60 см) стволом высотой до 1,5 м. Листья кожистые, дважды перистые, крупные, длиной до 2,5 м.

Тодея весьма долговечна. Возраст отдельных ее экземпляров в природе определяют в 1000 и даже в 2000 лет. Оранжерейные тодеи, естественно, достигают лишь "юношеского" возраста.

Тодея варварская (Т. barbara) произрастает во влажных субтропических лесах, в ущельях, на болотах и влажных лугах Южной Африки, Австралии и Новой Зеландии. Ископаемые остатки типа современной тодеи варварской известны еще из отложений триасового и юрского времени.

Название роду лептоптерис (от греч. leptos - тонкий) дано за присущую видам перепончатую, предельно тонкую листовую пластинку с мезофиллом, состоящим всего из одного слоя клеток.

Лептоптерисы - красивые древовидные папоротники с более тонкими, чем у тодей, стволами, высотой до 2 м и длинными дважды, четырежды перистыми листьями.

Семь видов рода распространены в Восточной Австралии, Новой Зеландии, Новой Каледонии, Новой Гвинее, а также на островах Фиджи, Самоа, Новые Гебриды и Соломоновы. Лептоптерисы произрастают в горных лесах, обычно поднимаясь в горы до 2500 м над уровнем моря. Однако встречающийся в Новой Гвинее лептоптерис альпийский (L. alpina), растущий в горных лесах вместе с южным буком и дубом, поднимается даже до 3000-4500 м.

Практическое значение осмундовых невелико. Молодые неразвернувшиеся листья срезают и варят в соленой воде для приготовления салата. Есть указания на то, что отвар корневищ осмунды помогает при лечении легочных заболеваний, рахита и желудочных расстройств. В основном же осмундовые имеют лишь декоративное значение.