НОВОСТИ    КНИГИ    ЭНЦИКЛОПЕДИЯ    КАРТА ПРОЕКТОВ    ССЫЛКИ    О САЙТЕ


предыдущая главасодержаниеследующая глава
Листья

Листья у мхов сидячие, большей частью поперечно прикрепленные к стеблю, простые, цельные, по краю могут быть зубчатыми и только очень редко глубоко разделенными (рис. 43).

На стебле листья расположены всегда по спирали, образуя двурядное или многорядное листорасположение. Закладываются листья в восходящей последовательности. Рост их начинается с деления двусторонней верхушечной клетки, от которой отделяются сегменты с двух сторон. После прекращения верхушечного роста листья достигают конечного размера посредством вставочного роста, происходящего в их основании.

По расположению на стебле различают листья низовые, срединные (или собственно стеблевые) и покровные.

Покровные листья окружают гаметангии и обычно отличаются от стеблевых размерами, формой, часто анатомическим строением, а иногда - окраской и консистенцией. Листья, окружающие архегонии, носят название перихециальных, а листья, окружающие антеридии,- перигониальных.

Низовые листья - сильно редуцированные, чешуевидные. Они развиваются в нижней надземной или в подземной части стебля у таких мхов, снабженных ризомом, как климациум (Climacium, табл. 8). Стеблевые листья расположены выше низовых, преимущественно в средней и верхней частях стебля.

Листовая пластинка чаще однослойная, реже целиком или частично дву-, многослойная. Клетки пластинки обычно богаты хлоропластами и выполняют функцию фотосинтеза. Жилка, если она развита, обычно проходит посередине листа и состоит из толстостенных, вытянутых клеток. Кроме механической роли, она обеспечивает проведение пластических веществ и воды.

По форме листья очень разнообразны (рис. 43). Чрезвычайно различно строение краев листьев. Завернутость и отвернутость краев листа создает микроскопические полости, где и удерживается капиллярная вода. Завернутый край листа, свойственный мхам, обитающим в условиях периодической засухи, выполняет еще и защитную функцию, предохраняя нежные части листа от иссушения.

Рис. 43. Форма и поперечные срезы листьев бриевых. Вейсия (Weissia): 1 - лист с завернутыми краями; 2 - поперечный срез листа. Цинклидиум (Cinclidium): 3 - лист с сильно отвернутыми краями; 4 - срез через край листа. Палуделла (Paludella): 5 - оттопыренно отогнутый лист. Фаброния (Fabronia): 6 - лист с реснитчатым краем; 7 - часть края листа. Гукериопсис (Hookeriopsis incurva): 8 - широко яйцевидный лист с двойной жилкой. Эфемерум (Ephemerum): 9, 10 - листья без жилки. Индузиелла (Indusiella): 11 - лист с сильно завернутыми краями; 12 - поперечный срез листа. Гипнум (Hypnum): 13 - лист с двойной жилкой. Т ортула (Tortula): 14 - лист с бесцветным волоском. Неккерa (Neckera): 15 - языковидный поперечно-волнистый лист. Бриум (Bryum): 16 - яйцевидный лист; 17-18 - срезы через края листа. Гриммия (Grimmia): 19 - лист с волосковидным бесцветным кончиком
Рис. 43. Форма и поперечные срезы листьев бриевых. Вейсия (Weissia): 1 - лист с завернутыми краями; 2 - поперечный срез листа. Цинклидиум (Cinclidium): 3 - лист с сильно отвернутыми краями; 4 - срез через край листа. Палуделла (Paludella): 5 - оттопыренно отогнутый лист. Фаброния (Fabronia): 6 - лист с реснитчатым краем; 7 - часть края листа. Гукериопсис (Hookeriopsis incurva): 8 - широко яйцевидный лист с двойной жилкой. Эфемерум (Ephemerum): 9, 10 - листья без жилки. Индузиелла (Indusiella): 11 - лист с сильно завернутыми краями; 12 - поперечный срез листа. Гипнум (Hypnum): 13 - лист с двойной жилкой. Т ортула (Tortula): 14 - лист с бесцветным волоском. Неккерa (Neckera): 15 - языковидный поперечно-волнистый лист. Бриум (Bryum): 16 - яйцевидный лист; 17-18 - срезы через края листа. Гриммия (Grimmia): 19 - лист с волосковидным бесцветным кончиком

В листовой пластинке различают клетки двух основных типов: клетки паренхиматические - обычно округлые или угловатые до многоугольных (часто квадратные и шестиугольные), почти равной длины и ширины, и прозенхиматические - узкие, вытянутые в длину с заостренными, заходящими друг за друга концами.

У мхов вся пластинка листа редко бывает построена из одинаковых клеток. Если верхняя часть листа состоит из паренхиматических мелких клеток, более толстостенных, а иногда мамиллозных или папиллозных, то клетки листового основания почти всегда несколько крупнее и резко отличаются от верхних по форме.

Большой полиморфизм клеток мхов обусловлен не только разнообразием их формы, но и характером их клеточных оболочек. Здесь их многообразие, кажется, не знает пределов.

Кроме разрастания боковых стенок клеток пластинки листа, могут разрастаться и наружные стенки, образуя мамиллозность и папиллозность (рис. 43). Папиллы (утолщения клеточной оболочки) встречаются наиболее часто у бриевых мхов. Они бывают чрезвычайно разнообразной формы, а иногда к тому же в месте их образования клеточная оболочка разрастается и выпячивается. На этом образовании и сидят папиллы. Папиллы сильно увеличивают поверхность клеток, всасывающих воду, способствуют более быстрому собиранию воды и проведению ее внутрь клеток. Особенно часто развиваются папиллы на клетках у мхов сухих и сильно освещенных мест (тортула - Tortula, барбула - Barbula и др.), но широко представлены и у видов, обитающих в условиях избыточной влажности (у гелодиума шерстистого - Helodium lanatum, аулакомниума болотного - Aulacomnium palustre, у многих лесных мхов из семейства туидиевых - Thuidiaceae, у типичных эпифитов тропических и субтропических лесов из семейства метеориевых - Meteoriaceae).

У ряда мхов проявляется четкое обособление ассимиляционных и водоносных элементов листа. Это характерно для разных систематических групп мхов, далеко отстоящих друг от друга в родственном отношении. Наиболее ярко выраженный диморфизм клеток хорошо известен у сфагновых мхов, а из других листостебельных мхов - только у представителей семейства леукобриевых (Leucobryaceae) и калимперовых (Calymperaceae). Лист состоит из двух типов клеток: из зеленых, содержащих хлоропласты, и из мертвых, бесцветных, лишенных хлоропластов водоносных клеток.

У сфагновых мхов (рис. 44) хлорофиллоносные клетки развиты в большом количестве, окружают водоносные на протяжении всего листа. Водоносные клетки имеют спиральные и кольчатые утолщения и поры - отверстия в наружных оболочках. У леукобриевых в средней части многослойного листа расположено от одного до трех слоев хлорофиллоносных клеток (рис. 45). Почти у всех видов они со всех сторон окружены водоносными клетками с небольшим количеством пор преимущественно в основании листа.

Рис. 44. Сфагнум болотный (Sphagnum palustre). Участок листа с клетками двух типов
Рис. 44. Сфагнум болотный (Sphagnum palustre). Участок листа с клетками двух типов

По экологии и географии две названные группы мхов сильно отличаются. Сфагновые мхи - типичные обитатели болот, особенно широко распространенные в северном полушарии. К леукобриевым в основном относятся эпифиты тропиков и субтропиков, лишь некоторые виды леукобриума (Leucobryum) заходят в северную умеренную зону. Несмотря на это, у тех и у других выработались сходные приспособления в виде водоносных клеток.

Жилка у сфагновых мхов всегда отсутствует. У других верхоплодных мхов большей частью развита простая, т. е. неразветвленная, жилка. У бокоплодных мхов жилка даже в пределах одного семейства может иметь различный характер или отсутствовать. В этом отношении различают наиболее часто встречающуюся простую жилку; двойную, расходящуюся двумя лучами сразу же от основания листа; вильчатую, когда простая, не длинная жилка дает боковые, более короткие ответвления (рис. 43).

В большинстве случаев жилка выступает лишь на нижней, спинной стороне листа (рис. 43, 45) но у некоторых мхов также и на верхней. На спинной стороне жилки часто бывают разнообразные структурные образования (рис. 45). У видов рода фиссиденс (Fissidens) жилка на спинной стороне листа имеет крыловидный вырост. На верхней, брюшной стороне жилки у большинства политриховых находятся продольные, ассимиляционные пластиночки, состоящие из нескольких рядов клеток, богатых хлоропластами (рис. 46). Такие же пластиночки имеются у видов семейства даусониевых (Dawsoniaceae).

В семействе поттиевых у родов алоина (Aloina, рис. 45) и кроссидиум (Crossidium) в верхней части листа на жилке развиваются богатые хлоропластами многоклеточные, иногда разветвленные нити, которые часто подушковидно сплетаются.

Ассимиляционные пластиночки и нити в разных группах выполняют, по-видимому, одни и те же функции: у одних мхов - преимущественно ассимиляционную, у других - обеспечивающую главным образом всасывание воды. При подсыхании у большинства этих мхов края листьев заворачиваются и сверху плотно прикрывают пластиночки и нити. Обламывающиеся нити служат также для вегетативного размножения.

Большинство верхоплодных мхов имеет жилку сложного строения, состоящую из указателей, сопроводителей, стереидных пучков и наружных клеток (рис. 43, 45, 46).

Рис. 45. Поперечные срезы листьев андреевых и бриевых: 1 - алоина (Aloina); 2 - сирроподон (Syrrhopodon); 3 - меезия трехрядная (Meesia trifaria); 4 - андрея Рота (Andreaea rothii); 5 - леукобриум (Leucobryum); 6 - мниум близкий (Milium affine); 7 - олиготрихум крылатый (Oligotrichum aligerum); а - ассимиляционные нити; б - край листа; в - указатели; г - брюшные и спинные стереиды; д - спинные стереиды; е - спинные клетки; ж - водоносные клетки; з - хлорофиллоносные клетки; и - сопроводитель; к - ассимиляционные пластиночки; л - спинныс пластиночки
Рис. 45. Поперечные срезы листьев андреевых и бриевых: 1 - алоина (Aloina); 2 - сирроподон (Syrrhopodon); 3 - меезия трехрядная (Meesia trifaria); 4 - андрея Рота (Andreaea rothii); 5 - леукобриум (Leucobryum); 6 - мниум близкий (Milium affine); 7 - олиготрихум крылатый (Oligotrichum aligerum); а - ассимиляционные нити; б - край листа; в - указатели; г - брюшные и спинные стереиды; д - спинные стереиды; е - спинные клетки; ж - водоносные клетки; з - хлорофиллоносные клетки; и - сопроводитель; к - ассимиляционные пластиночки; л - спинныс пластиночки

Рис. 46. Часть поперечного разреза пластинки листа политрихума обыкновенного (Polytrichum commune): 1 - ассимиляционные пластиночки; 2 - брюшные клетки; 3 - стереиды; 4 - указатели; 5 - гидроиды; 6 - спинные клетки
Рис. 46. Часть поперечного разреза пластинки листа политрихума обыкновенного (Polytrichum commune): 1 - ассимиляционные пластиночки; 2 - брюшные клетки; 3 - стереиды; 4 - указатели; 5 - гидроиды; 6 - спинные клетки

Паренхиматические клетки жилки листа с широким просветом, тонкостенные, бедные плазматическим содержанием, расположенные в один, реже в два ряда, называют указателями. Они проводят воду и на продольных стенках нередко снабжены порами. Состояние листа в основном зависит от тургора указателей. В сырую погоду они заполнены водой. Вследствие этого жилка, впитывая влагу, разбухает и вытягивается, а вместе с ней растягивается пластинка листа. В сухую погоду происходит обратное - жилка подсыхает, теряет свое натяжение, сгибается внутрь, а с нею изгибается и пластинка листа.

Сопроводители - тонкостенные, малого диаметра, вытянутые в длину клетки, объединенные в тяж и внешне сходные с клетками простого центрального пучка. Они почти всегда находятся на спинной стороне указателей.

Наружные клетки (обычно с довольно широким просветом) образуют как бы эпидерму жилки.

Стереиды жилки - толстостенные, вытянутые в длину и соединенные в тяжи клетки - сходны с лубяными волокнами сосудистых растений и по своему строению не отличаются от стереидных клеток стебля. Механическая ткань жилки образует один лентовидный стереидный пучок в середине жилки (рис. 45) или у ряда видов - два, спинной и брюшной, разделенные указателями (рис. 43, 45). Только у политриховых и даусониевых жилка имеет большое число близко расположенных стереидных пучков.

предыдущая главасодержаниеследующая глава



Тысячелетняя роза - цветок, переживший бомбежки, пожары и разрушения

Ученые открыли новый способ повышения устойчивости растений

Растения умеют искать воду

На Шпицбергене подтопило международный банк семян

Растения научились приручать шмелей никотином

«Все равно что сжечь шедевры Лувра»

Семена вьюнка способны выдержать космическое путешествие

Топ-10 самых ядовитых растений в мире

Растения приспосабливаются к новым опылителям всего за несколько поколений

Биологи рассказали о растениях, имитирующих животных

Растения обнаружены на рекордной высоте

Самые опасные растения, о которых нужно знать, чтобы не стать их жертвами

В МГУ заработал один из крупнейших в мире цифровых гербариев

Растения с трех континентов пришли к хищничеству одним путем



© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, оформление, разработка ПО, 2001-2017
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://plantlife.ru/ 'PlantLife.ru: Статьи и книги о растениях'

Рейтинг@Mail.ru Ramblers Top100