Моховидные как особая линия эволюции высших растений (И. И. Абрамов, А. Л. Абрамова)
Моховидные (Bryophyta) часто, даже в кругах специалистов, называют популярным и коротким именем - мхи. Однако в более точном, научном смысле собственно мхами называют представителей лишь одной, наиболее обширной группы отдела моховидных, а именно - листостебельные, или настоящие мхи (Вryopsida). К ним относятся, например, всем известный сфагновый мох и кукушкин лен.
Среди высших растений моховидные образуют наиболее обособленную группу. Не случайно и среди ботаников выделился особый профиль исследователей-бриологов и соответственно оформилась особая, посвященная изучению моховидных ботаническая наука - бриология*.
* (В бриологии, кроме общепринятых для всех высших растений терминов, существуют и чисто бриологические термины. Например, спорофит моховидных бриологи называют спорогоном, а спорангий - коробочкой. В специальной бриологической литературе, в частности в работах И. И. и A. Л. Абрамовых, спорангием называют только спороносную часть коробочки. Более подробно с этими и другими бриологическими понятиями можно познакомиться, прочитав описания соответствующих групп моховидных в этой книге.(Прим. ред.))
Древность моховидных вполне убедительно подтверждается ископаемыми находками. Во всяком случае, в карбоне они уже определенно существовали. Можно предположить, что именно в палеозое наметились такие основные линии развития моховидных, как печеночники, сфагновые и бриевые мхи. Геологическая летопись содержит слишком мало сведений для восстановления картины их становления, выяснения филогенетического родства отдельных групп и путей их эволюции. Несомненно, однако, что у возникших в начале палеозоя моховидных современные их семейства, а возможно, и роды в основном сложились уже в середине мезозоя. Третичное время характеризуется появлением и расселением высокоспециализированных родов, уже очень близких или даже тождественных современным. В четвертичное время продолжалось расселение моховидных и трансформация их ареалов.
Моховидные представляют собой слепую ветвь развития растений. С давних пор они прочно заняли свое особое место в экономике природы и сохранили его в сложных условиях формирования континентов, изменений климата и растительного покрова. Они выдержали эти испытания в течение геологического времени, не оскудев в морфологическом разнообразии и таксономическом богатстве и достигнув весьма широкого распространения. Массовое участие моховидных в растительном покрове Земли оказывает существенное воздействие на среду обитания других растений и животных.
В местах повышенного увлажнения в умеренных зонах северного и южного полушарий постепенно накапливались и продолжают накапливаться значительные толщи торфяных отложений с преобладающим участием моховидных.
Общеизвестно ландшафтное значение моховидных в тундровой зоне, особенно в моховых тундрах. Но изобилие этих растений свойственно и областям тропическим. Здесь, высоко в горах, обычно на высоте более 3000 м над уровнем моря, расположен особый пояс высокогорных лесов, который по праву называют поясом мшистых лесов. Известный русский ботаник и путешественник А. Н. Краснов очень образно описывает это "царство археофитов", т. е. древних растений, так: "Вы не видите ни коры, ни стеблей, все скрыто в нежном зеленом футляре, придающем в туманном полумраке леса стволам чудовищную толщину и неясные неопределенные контуры. Тонкие веточки, как инеем в морозное утро ветви наших лесов Севера, обрастают футляром зеленого мха, а этот же зеленый иней превращает в толстые канаты тонкие стебельки лиан ..., черешки папоротниковых вайи стебельки соцветий".
Моховидные в подавляющем большинстве многолетние и только сравнительно редко однолетние растения. Но независимо от продолжительности жизни все они низкорослы. Размеры моховидных, если не учитывать нижней отмирающей части тела гаметофита, колеблются от миллиметра до нескольких сантиметров у большинства видов. Значительно реже встречаются более крупные моховидные. Так, живущие в воде мхи рода фонтиналис (Fontinalis) могут иметь стебли длиной до 60 см и более. Такими же и более длинными являются стебли некоторых мхов-эпифитов, поселяющихся на стволах и ветвях деревьев.
Моховидные отличаются сравнительно простой внутренней организацией. В их теле можно обнаружить ассимиляционную ткань, а также слабо по сравнению с другими современными высшими растениями выраженные проводящие, механические, запасающие и покровные ткани, которые к тому же, как будет показано, отчетливо прослеживаются отнюдь не во всех систематических группах этого отдела.
При наличии сложно устроенных органов размножения у моховидных, по существу, отсутствуют специализированные вегетативные органы. Только условно можно говорить о листьях и стеблях моховидных, которые следовало бы называть соответственно филлидиями и каулидиями (чисто бриологические термины).
Структурные возможности гаплоидного гаметофита - доминирующего поколения в жизненном цикле моховидных - вообще более узки, чем диплоидного спорофита других высших растений. Этим, очевидно, и объясняется отсутствие у моховидных развитой водопроводящей системы и, как следствие этого, их ограниченный рост в высоту.
Своеобразие моховидных, как самостоятельного отдела высших растений, особенно заметно проявляется в цикле их развития.