Возникновение эпидермы и устьичного аппарата (А. Л. Тахтаджян)

Все органы спорофита высших растений покрыты особым защитным слоем - эпидермой (кожицей), состоящей из плотно сомкнутых клеток покровной ткани. Эпидерма предохраняет растения от высыхания, а также от резких температурных колебаний, проникновения внутрь растения различных паразитов и пр. Она возникла в результате соответствующего видоизменения и специализации наружных клеток тела растения. Чем полнее приспособлено растение к наземным условиям, тем сильнее развита эпидерма. Но, кроме того, поверхность эпидермы у высших растений бывает большей частью покрыта особой защитной твердой и тонкой пленкой - кутикулой, состоящей из кутина (от лат. cutis - кожа). Кутикула устойчива к химическим воздействиям и обладает водоотталкивающими свойствами. Она предохраняет растение как от потери воды, так и от проникновения в него микроорганизмов. Кутикула обычно отсутствует у активно растущих частей корней, ее нет и у подводных органов водных растений. Благодаря значительной устойчивости кутина к внешним воздействиям кутикула нередко довольно хорошо сохраняется у ископаемых остатков вымерших растений, что дает возможность изучать их эпидермальные ткани.

Наличие непрерывного слоя кутикулы лишило бы растение возможности какого-либо газообмена со средой, что неизбежно привело бы к его гибели. Поэтому в процессе эволюции возникли очень мелкие, не видимые простым глазом образования - устьица. Там, где нет кутикулы, например у подводных растений, нет и устьиц. Чем толще кутикула, тем многочисленнее устьица. Особенно много устьиц у ксерофитов - растений, приспособленных к жизни в засушливых местообитаниях. Через устьица проходит чрезвычайно интенсивная диффузия водяного пара, кислорода и углекислого газа (СО₂).

Каждое устьице состоит из пары замыкающих клеток и устьичной щели, которая представляет собой межклетник. Замыкающие клетки отличаются от окружающих их обычных эпидермальных клеток своей формой и наличием, хлоропластов. На поперечном срезе, сделанном через замыкающие клетки, ясно видно, что устьичная щель ведет в более или менее хорошо выраженное межклеточное пространство, называемое подустьичной или дыхательной полостью. Она сообщается с другими межклетниками, пронизывающими ткань листа, что облегчает их газообмен с окружающей воздушной средой.

При недостатке воды и света, а также при низких (или, наоборот, очень высоких) температурах замыкающие клетки, смыкаясь, закрывают устьичную щель и транспирация частично или полностью прекращается. Но в тех случаях, когда нет недостатка в воде и активные процессы фотосинтеза вызывают необходимость газообмена со средой, устьица открываются. Раскрывание и закрывание устьиц представляет собой чрезвычайно важное в жизни высших растений явление, которое еще далеко не полностью изучено. Но со времен немецкого ботаника С. Швенденера (1829-1919) мы знаем, что основным фактором является здесь изменение тургора, вызываемое соответственно повышением или понижением осмотического давления внутри замыкающих клеток.

На поперечном разрезе устьица можно видеть, что стенки замыкающих, клеток утолщены более или менее неравномерно. При этом в большинстве случаев наружные (обращенные от щели и перпендикулярные к поверхности эпидермы) стенки относительно тонкие и эластичные, тогда как внутренние (примыкающие к щели) обычно сильно утолщены и неэластичны. Такое различие в строении внутренних и наружных стенок замыкающих клеток способствует раскрыванию и открыванию устьиц под влиянием изменения тургора. Этому способствует сама форма замыкающих клеток: они обычно имеют более или менее почковидную или бобовидную форму, причем всегда обращены вогнутой стороной внутрь.

Когда тургорное давление в замыкающих клетках становится выше, чем в окружающих клетках, и их объем увеличивается, тонкие и эластичные наружные стенки растягиваются, выгибаются в сторону соседних эпидермальных клеток и оттягивают назад другие стенки, что неизбежно приводит к увеличению устьичного отверстия. При этом место соединения наружной стенки замыкающей клетки со стенкой клетки эпидермы служит своего рода шарниром. Степень открытия устьиц обычно зависит от разности тургорного давления у замыкающих клеток и соседних клеток эпидермы.

Когда тургор становится ниже, чем в окружающих эпидермальных клетках, то изогнутость стенок замыкающих клеток уменьшается, они сближаются и закрывают устьице. Иную форму имеют замыкающие клетки злаков, осок и представителей некоторых других семейств цветковых растений, но и они устроены таким образом, что при повышении тургора устьице открывается.

В отличие от обычных эпидермальных клеток в замыкающих клетках, всегда содержащих хлоропласты, происходит активный процесс фотосинтеза. Поэтому они содержат значительное количество углеводов. Изменение осмотического давления зависит от изменения относительного количества растворимых и нерастворимых углеводов, которые могут переходить одни в другие.

У низших групп высших растений устьичный аппарат имеет очень примитивное строение, но в процессе возрастающего приспособления к воздушной среде он постепенно эволюционировал. Увеличивается неравномерность утолщения стенки замыкающих клеток и совершенствуется механизм регуляции устьица. У высших групп возникают так называемые побочные клетки, представляющие собой соседние с замыкающими клетками специализированные эпидермальные клетки, отличающиеся морфологически от соседних клеток эпидермы. Функционально, а в ряде случаев и по образованию в процессе онтогенеза (см. ниже), они тесно связаны с замыкающими клетками. Устьице вместе с побочными клетками (когда они присутствуют) называют устьичным аппаратом или устьичным комплексом.

Наличие устьиц является одним из наиболее характерных признаков высших растений, начиная с древнейших известных их представителей - риниофитов. Устьиц, как правило, нет в покровных тканях корней. Как результат редукции, устьица отсутствуют у многих погруженных в воду растений, многих сапрофитов и паразитов, а также у большинства мхов и печеночников. В последнем случае устьица редуцировались в результате потери спорофитом способности к самостоятельному существованию. Фотосинтетическая его активность поэтому стала минимальной. Но наличие рудиментарных устьиц у спорофитов ряда моховидных говорит в пользу предположения, что у их предков устьица были нормально развиты и играли важную физиологическую роль.

Сравнительное изучение строения и развития устьиц имеет большое значение для систематики и палеоботанических исследований.