Эволюция ветвления (А. Л. Тахтаджян)

Изучение как наиболее древних вымерших высших растений, так и сохранившихся до наших дней примитивных форм приводит к выводу, что исходной формой ветвления спорофита былю вильчатое, или дихотомическое (рис. 3). Конечные веточки как воздушных, так и подземных частей таких спорофитов при их росте в длину на известных интервалах повторно вильчато ветвятся. Такое ветвление, как и вообще рост в длину, осуществляется посредством верхушечных (или апикальных) меристем.

Рис. 3. Схема эволюции ветвления спорофитов высших растений: 1 - равная дихотомия (изотомия); 2 - неравная дихотомия (анизотомия); 3 - дихоподий; 4 - моноподий; 5 - симподий

Меристемой (от греч. meristos - делимый) называют образовательную ткань растений, состоящую из клеток, долго сохраняющих способность к делению и образованию новых клеток. В результате раздвоения верхушечных меристем, когда точка роста делится на две точки роста, происходит последовательное вильчатое ветвление.

На первых этапах эволюции верхушечные меристемы обеих ветвей каждого развилка растут с одной и той же скоростью, что приводит к образованию одинаковых или почти одинаковых дочерних ветвей. Подобная равная дихотомия (изотомия) представляет собой первоначальный тип дихотомического ветвления. Она была характерна для некоторых риниофитов, но встречается и у некоторых современных плауновидных и папоротниковидных, а также у псилота (Psilotum). В результате же неравного роста двух дочерних ветвей, когда одна из ветвей несколько опережает другую, равная дихотомия переходит в неравную дихотомию (анизотомию), очень хорошо выраженную у примитивного вымершего девонского рода хорнеофит (Horneophyton).

Дальнейшим шагом в эволюции ветвления является так называемое дихоподиальное ветвление, часто, но неправильно называемое симподиальным. Анизотомия переходит в дихоподиальное ветвление в результате резко неравного развития двух дочерних ветвей, когда одна из них перевершинивает другую. Процесс такого перевершинивания приводит к возникновению дихоподия, внешне напоминающего так называемый симподий цветковых растений, с его зигзагообразной главной осью. Дихоподиальное ветвление было характерно для примитивного девонского рода астероксилон (Asteroxylon), оно имеет место у многих плаунов и селагинелл, у некоторых древнейших хвощевидных и у многих папоротниковидных.

Дихоподиальное ветвление постепенно переходит в моноподиальное. При моноподиальном ветвлении более развитая (главная) ось совершенно выпрямляется. Но основное отличие моноподиального ветвления от дихотомического и дихоподиального заключается в том, что боковые ветки закладываются под верхушкой главной оси.

Наконец, из моноподиального ветвления в процессе эволюции возникает симподиальное ветвление (от греч. sym - вместе), широко распространенное у цветковых растений. Симподиальное ветвление отличается от моноподиального тем, что боковая ветвь, образующаяся под верхушкой главной ветви, перевершинивает главную ветвь, сдвигает ее в сторону и развивается так сильно, что принимает ее направление и ее внешний вид. Такой процесс может повторяться многократно. В результате образуется ось, внешне напоминающая моноподий, но состоящая из серии боковых ветвей. Симподиальное ветвление хорошо выражено у березы, лещины, яблони, липы, ивы и многих других цветковых растений.