Происхождение спорангия (А. Л. Тахтаджян)

В условиях наземной жизни размножение спорами приобретает совершенно особое значение. На суше огромное большинство спор попадает в не подходящие для прорастания условия и гибнет. Возникает необходимость их массового производства. Но производство очень большого количества спор требует накопления достаточного количества органического вещества, что должно привести к увеличению размеров спорофита и расширению его фотосинтезирующей поверхности.

Увеличение размеров спорофита неизбежно сопровождается его внешним и внутренним расчленением. Это объясняется тем, что для нормального функционирования организма необходимо определенное соотношение между его поверхностью и объемом. Но при увеличении организма поверхность его по отношению к линейным размерам увеличивается в квадрате, объем же - в кубе. Вследствие этого при возрастающем увеличении организма в размерах между его поверхностью и объемом постепенно получается неблагоприятное для нормального течения жизненных функций соотношение. Для поддержания биологически целесообразного соотношения между объемом и поверхностью растение должно расчлениться гораздо сильнее и таким образом увеличить свою поверхность. Этот принцип "величины и формы" должен был иметь особенно большое значение на первых этапах эволюции спорофита. Он способствовал дифференциации спорофита и разделению функций между его частями. Возрастающее расчленение спорофита сопровождается появлением специальной проводящей системы и особого многоклеточного вместилища спор - спорангия.

Уже самые примитивные из известных нам наземных растений были дифференцированы на элементарные органы (рис. 2). Примитивное высшее растение представляло собой вильчато разветвленную ось, конечные веточки которой называют теломами (от греч. telos - конец), а участки, расположенные между точками ветвления,- мезомами (от греч. mesos - средний).

Рис. 2. Основные органы спорофита примитивного высшего растения

Характерная черта теломов - локализованный верхушечный рост. В своем первоначальном виде теломы и мезомы были выражены у риниофитов.

Происхождение теломов было связано с возрастающим вильчатым (дихотомическим) расчленением спорофита, происходившим одновременно у обоих полюсов растения.

В результате дихотомизации (от греч. dicha - надвое, отдельно и tome - сечение) нижнего полюса спорофита здесь возникают покрытые волосковидными ризоидами (от греч. rhiza - корень) корневищеподобные веточки, или ризомоиды (от греч. rhizoma - корневище). Ризомоид - это не корневище, как его обычно называют, но лишь аналог корневища. В отличие от настоящего корневища, которое возникает в результате видоизменения побега, ризомоид представлял собой первичный, элементарный орган. Он был прототипом корня, а ризоиды - прототипом корневых волосков.

Таким образом, теломы и ризомоиды с соединяющими участками (мезомами) были первичными конструктивными элементами спорофита наземных растений. Возникновение этих элементарных органов было самым крупным событием в эволюции растительного мира. Оно сильно повысило уровень организации растений, увеличило их пластичность и открыло более широкие возможности дальнейшего эволюционного развития.

Спорофит риниофитов представлял собой полителом - целую систему теломов и ризомоидов. Но у моховидных, которые являются вероятными потомками риниофитов, полителомный спорофит заменился монотеломным. Эта единственная в истории растительного мира монотеломная линия эволюции связана с регрессивным развитием спорофита. Одним из доказательств происхождения монотелома моховидных из полителома является наличие на спорофите у некоторых печеночников и антоцеротовых рудиментарных устьиц.

Верхушечное (терминальное) положение спорангиев риниофитов и некоторые другие особенности примитивных спорангиев приводят к выводу, что спорангии представляют собой видоизмененные верхушки веточек. Происхождение многоклеточного спорангия связано, следовательно, с происхождением теломов, т. е., как об этом будет сказано ниже, является результатом дихотомизации. Первоначальной стадии дихотомизации соответствует, вероятно, концентрация спор в верхней дихотомирующей части спорофита. В дальнейшем, в процессе возрастающего дихотомического расчленения тела растения на теломы и мезомы, происходила концентрация спорогенных клеток в верхушечных частях отдельных веточек и дифференциация этих частей в особые органы - спорангии.

Так возникли теломы - конечные веточки с верхушечными спорангиями. Этой стадии соответствуют древнейшие высшие растения - риниофиты.