Высшие растения

Введение (А. Л. Тахтаджян)

В то время как в водной среде, особенно в морях и океанах, преобладают низшие растения, на суше господство почти всюду переходит к высшим растениям. В лесах и в саваннах, в степях, на лугах и на болотах мы видим главным образом, а часто почти исключительно высшие растения. И только в некоторых типах тундры и на обнаженных скалах высокогорий господствуют лишайники. Более того, почти все культурные растения, за немногими лишь исключениями (о которых была уже речь в предыдущих томах), представлены высшими растениями.

По внешнему своему облику, так же как по строению и биологическим особенностям, высшие растения чрезвычайно разнообразны. К ним относятся не только цветковые (покрытосеменные) растения и голосеменные (хвойные, саговниковые и др.), но и папоротники, хвощи, плауны и даже мхи и печеночники. По сравнению с низшими растениями число видов высших растений очень велико и, по самым скромным подсчетам, превышает 300 000, а по мнению некоторых ботаников, число видов высших растений не менее полумиллиона.

Для высших растений характерно наличие многоклеточных половых органов (гаметангиев) и многоклеточных же органов бесполого размножения (спорангиев). Половые органы бывают всегда двух типов - мужские (антеридии) и женские (архегонии). В антеридиях образуются мужские половые клетки (мужские гаметы), а в архегониях - женские половые клетки (женские гаметы). В жизненном цикле половые органы и спорангии приурочены к разным его фазам.

Жизненный цикл высших растений состоит из двух ритмически чередующихся фаз, или "поколений" (рис. 1),- полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Половые органы развиваются на гаметофите. Гаметофит может быть обоеполым. В таком случае на нем развиваются как антеридии, так и архегонии. Но у подавляющего большинства высших растений (в том числе у всех голосеменных и цветковых растений) он однополый и несет или только антеридии (мужской гаметофит), или только архегонии (женский гаметофит). В результате оплодотворения, т. е. слияния мужской гаметы с женской, образуется новая клетка с двойным набором хромосом (отцовским и материнским), называемая зиготой.

Рис. 1. Цикл развития высших растений на примере папоротника полиподиума (Polypodium sp.): 1 - гаметофит; 2 - спорофит

У высших растений, в отличие от низших, зигота дает начало многоклеточному зародышу. В результате роста и дифференциации зародыша развивается спорофит. Как и зигота, все клетки зародыша и развивающегося из него спорофита характеризуются удвоенным числом хромосом.

На спорофите образуются спорангии, в которых развиваются споры - очень маленькие, обычно едва различимые невооруженным глазом одноклеточные образования, служащие для бесполого размножения. При образовании спор число хромосом в результате мейоза уменьшается вдвое^*, и поэтому каждая споpa по отношению к клеткам спорофита является гаплоидной.

^* (Мейоз состоит из двух последовательных ядерных делений, во время которых хромосомы удваиваются только лишь один раз, в результате чего из первоначально диплоидного ядра образуются четыре гаплоидных (см. Жизнь растений, т. 1, рис. 38 на с. 47).)

У многих высших растений, например у большинства папоротников, каждая спора дает начало обоеполому гаметофиту, на котором развиваются как антеридии, так и архегонии. Однако у большинства высших растений имеются спорангии двух типов: микроспорангии, в которых образуются более мелкие микроспоры, и мегаспорангии, в которых развиваются более крупные мегаспоры. Каждая микроспора дает начало одному мужскому гаметофиту, а из каждой мегаспоры образуется по одному женскому гаметофиту. Поэтому некоторые авторы, например Б. М. Козо-Полянский, называют микроспоры "мужскими спорами", а мегаспоры - "женскими спорами". На мужском гаметофите развиваются только антеридии, а на женском - только архегонии.

Таким образом, полный жизненный цикл высшего растения от зиготы до зиготы состоит из гаметофазы (гаметофита) и спорофазы (спорофита). Благодаря этому в жизненном цикле высшего растения проявляется своего рода "двойственная индивидуальность", и притом в двух разных формах. У многих высших растений (псилотовых, плаунов, хвощей и папоротников) эти фазы представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные существа. У мхов и особенно у семенных растений одно из двух поколений соподчинено другому и в физиологическом отношении как бы сведено к его органу. Но хотя физиологически они и перестали быть здесь отдельными поколениями (самостоятельными существами), по своему происхождению они вполне им соответствуют, и к ним вполне можно применять термины "гаметофит" и "спорофит". Каково же происхождение этих двух поколений в жизненном цикле высшего растения?