Порядок казуариновые (Casuarinales) (С. Г. Жилин)

Семейство казуариновые (Casuarinaceae)

В семейство казуариновых входит более 60 видов странного облика деревьев (высотой более 30 м) и кустарников (от 30 - 50 см до 3 - 4 м) с тонкими, обычно ниспадающими, зелеными побегами, на первый взгляд безлистными. Все они объединяются в род казуарина (Casuarina). Правда, в последнее время австралийский ботаник Л. Джонсон выделил из казуарин род гимностома (Gymnostoma), к которому отнес 20 видов, но большинство ботаников оставляют этот род в ранге одноименной секции рода казуарина.

В казуаринах все поражает: их внешний облик, устройство цветков, внешнее и внутреннее строение побегов (рис. 151, 152). Наконец, удивительно и само название "казуарина": эти растения получили свое имя по сходству тонких побегов с оперением обитающих в тех же краях крупных бегающих птиц казуаров (Casuarius), тело которых покрыто тонкими волосовидными темного цвета перьями, а маховые перья превратились в длинные голые шипы.

Казуарины распространены в субтропиках южного полушария и в тропиках. Большая часть видов произрастает в Австралии, Тасмании и Новой Каледонии. Как правило, виды казуарин имеют небольшие ареалы. Исключением является ареал лишь одного вида, описанного К. Линнеем, - казуарины прибрежной (С. litorea), чаще называемой казуариной хвоще-листной (С. equisetifolia), который имеет большую площадь, нежели ареал всей остальной части рода. Правда, казуарина прибрежная разводится во многих тропических странах и часто дичает. В культурном состоянии ее можно встретить и в Вест-Индии, и на Гавайях (где она вполне акклиматизировалась). Западная граница естественного ареала казуарины прибрежной несколько сомнительна. Есть подозрение, что на восточноафриканском побережье и на Мадагаскаре казуарина прибрежная расселилась не без помощи человека. Но зато на соседних с Мадагаскаром Маскаренских и Сейшельских островах казуарина прибрежная - несомненный абориген. Учитывая распространение этого вида и современные данные о передвижении материковых масс, можно предположить, что в прежние геологические времена Маскаренские и Сейшельские острова были частью Азиатского материка, а Мадагаскар был частью Африки.

Казуарина прибрежная как парковое дерево разводится и в районах с субтропическим и даже теплоумеренным климатом, например в США, в Средиземноморье, на Черноморском побережье Кавказа.

По форме кроны некоторые виды казуарин напоминают нашу ель. Это сходство даже отмечено в лесоводческом справочнике, изданном в 1955 г. в Сараваке (остров Калимантан). Автор его, англичанин Ф. Браун, работавший лесничим в лесах Саравака, пишет, что на рынке казуарина суматранская (С. sumatrana), а также ветви казуарины прибрежной (разводимой искусственно на Калимантане) продаются как "рождественское дерево" (Christmas tree), т. е. заменяют ель. Казуарины, разводимые с декоративной целью или для закрепления дюн в США - во Флориде (где обсаживают шоссе казуариной Каннингема - С. cunninghamiana), Аризоне и Калифорнии, - называют "австралийской сосной". Действительно, тонкими зелеными побегами казуарина напоминает длиннохвойные сосны.

Одревесневающие соплодия казуарин, остающиеся на ветвях после высыпания плодов, могут быть приняты за шишки хвойных, например кипарисовых. Кстати, одно из кипарисовых, каллитрис (Callitris), внешне сходный с казуариной, произрастает с ней не только в одних и тех же местах Северо-Западной Австралии, но даже в одном и том же кустарниковом сообществе (вместе с хакеей многолинейчатой - Накеа multilineata).

Если внимательно, с помощью лупы разглядеть зеленый побег казуарины, можно обнаружить сходство его с растением совершенно другого родства - с хвощом (Equisetum). Как и у хвоща, зеленые побеги у казуарины составлены из сегментов и каждый сегмент венчается зубчатой коронкой. Членистые побеги казуарин давали повод также сближать их с эфедрой (Ephedra). Правда, детальное изучение молодых побегов казуарины показывает, что их сходство и с хвощом и с эфедрой поверхностное.

Казуарины имеют побеги двух основных типов: зеленые, которые у большинства видов ежегодно опадают, и одревесневающие, многолетние. Как легко догадаться, именно опадающие побеги несут у казуарин главную функцию листьев - ассимиляционную. Поэтому их часто называют ассимилирующими побегами.

Рис. 151. Казуарина прибрежная (Casuarma litorea): 1 - ветвь с мужскими соцветиями на концах ассимиляционных побегов, женскими соцветиями в средней части ветви и пустыми деревянистыми соплодиями предыдущей вегетации в нижней части ветви; 2 - фрагмент верхушечной части сложного мужского соцветия с тремя элементарными мутовчатыми соцветиями; 3 - мужской цветок; 4 - женское соцветие с длинными нитевидными лопастями рылец; 5 - женский цветок; 6 - плод с прозрачным крылом

Рис. 152. Побег казуарины прибрежной (Casuarina litorea): 1 - фрагмент с тремя развитыми междоузлиями (увел, около 10); 2 - схема поперечного разреза; проводящие пучки, расположенные вокруг центра, относятся к проводящей системе собственно стебля, проводящие пучки периферийного ряда (листовые следы) приурочены к гребням; 3 - фрагмент поперечного разреза (видны волоски, поднимающиеся со дна ложбинок); а - зона развития устьиц

Ассимилирующие (точнее, фотосинтезирующие) побеги у наиболее известного вида, казуарины прибрежной, двух типов: очень тонкие конечные побеги мутовчато прикрепляются к чуть более толстым побегам следующего порядка ветвления, которые, в свою очередь, мутовчато расположены на многолетних побегах. Ассимилирующие побеги казуарин членистые, т. е. состоят из серии сочленяющихся друг с другом сегментов (по существу, сегменты - это междоузлия). Размеры сегментов обычно составляют около 1 см в длину и 1 мм в поперечнике. В верхней части каждого сегмента располагается своего рода влагалище (упоминавшаяся уже зубчатая коронка), прикрывающее основание следующего, верхнего сегмента. Но называть зубцами верхнюю часть этой коронки неправильно: вся коронка составлена из сросшихся боковыми сторонами верхних частей листьев, а зубцы - это верхушки листьев (их может быть у разных видов от 4 до 16). Но и коронка еще не целиком листья казуарин, а лишь их верхняя часть. По поверхности каждого сегмента проходят вдоль оси гребни. Вот они-то и представляют собой нижние части листьев. Читатель может подумать, что на этих гребнях, коль скоро они произошли из листьев, должны находиться устьица. Но, оказывается, сегменты имеют более сложное строение. Между гребнями располагаются ложбинки, иногда весьма глубокие (до ¹/₃ диаметра побега). На дне ложбинок и по боковым их стенкам расположены устьица. Кроме того, со дна ложбинок кверху протягиваются простые или ветвистые волоски. Ложбинки поэтому совершенно не смачиваются водой. Очень сходное строение побегов имеется и у некоторых других цветковых, например у ракитника (Cytisus).

Устьица (парацитного типа) ориентированы в ложбинках под прямым углом к оси побега. Интересно, что ламеллы на замыкающих клетках устьиц сходны с такими же образованиями голосеменных растений.

Иногда система защиты устьиц, по-видимому, оказывается недостаточной и из эпидермы, обычно утолщенной, на краях гребней образуются крылообразные выросты, служащие дополнительным прикрытием ложбинок. Такие побеги, имеющиеся у казуарины кипарисовиковой (С. chamaecyparis), называют крылатыми.

Количество гребней на сегментах у разных видов казуарин различное. Так, у казуарины кипарисовиковой всего 4 гребня, а у казуарины прибрежной их количество сильно варьирует (от 7 до 17), в зависимости от происхождения исследуемого экземпляра из той или иной части обширного ареала этого вида. Гребни (и, соответственно, ложбинки) соседних сегментов чередующиеся, т. е. против ложбинки одного сегмента располагается гребень другого сегмента.

Своеобразно строение и цветков казуарин. Цветки всегда однополые, однодомные или двудомные. Они лишены околоцветника. Мужские цветки представлены всего одной тычинкой (в этом сходство с молочаем - Euphorbia) и четырьмя прицветничками. Тычинка у многих казуарин раздвоенная, с двумя двугнездными пыльниками на верхушке каждой ветви. Стенка пыльника однослойная. Единственный слой ткани, составляющий стенку пыльника, является гиподермальным, лишь местами он прикрыт остатками эпидермы. Это, разумеется, сильнейшая степень редукции (вторичного упрощения) всего цветка. Так думает большинство современных исследователей. Но прежде, когда казуарин относили к хвойным, ботаники считали однослойную стенку пыльника признаком родства с голосеменными.

Впрочем, от аналогий с хвойными все-таки трудно совсем отделаться. Из предыдущего тома "Жизни растений" читатель может знать об особом свойстве пыльцевых трубок араукарий. При прорастании пыльцевых зерен вдали от семязачатка пыльцевые трубки этих архаических хвойных в стремлении достичь микропиле внедряются в ткани шишек. Подобное явление наблюдается и у казуарин. А между тем ботаники считают, что развитие пыльцевых трубок цветковых и хвойных шло по независимым линиям.

Пыльцевая трубка казуарин напоминает действия такого же органа араукариевых еще и тем, что она разрушает прорастающие мегаспоры (так называемый паразитический образ жизни пыльцевой трубки).

Женские цветки вырастают в пазухе прицветника и снабжены двумя прицветничками. Гинецей состоит из двух плодолистиков. Их длинные нитевидные столбики сращены при основании в короткий столбик с двумя тонкими, длинными, обычно красноватыми, рыльцевыми ветвями. Завязь первоначально двугнездная, но развивается лишь одно (переднее) гнездо с двумя, редко с тремя или четырьмя семязачатками. Плод с кожистым крыловидным выростом (сходен с крылом эвкоммии и вяза), ореховидный, с одним семенем, вскрывающийся при созревании подобно плодам типа коробочки (двумя створками).

Мужские цветки собраны у казуарин в колосовидные соцветия, женские - в головчатых соцветиях, округлых или продолговатых. Женские соцветия, как упомянуто, одревесневают. После высыпания плодов они остаются на ветвях.

Древесина казуарин очень плотная, поэтому она сама и некоторые виды казуарин носят промышленное название железного дерева. Древесина обычно не употребляется для построек, так как не выносит сырости. Она ценна для мебели и различных поделок, дает превосходное топливо, ради которого часто и разводится в тропиках. Древесина казуарины прибрежной обычно окрашена в красный цвет, поэтому одно из ее английских названий - "мясное дерево". Кору казуарин применяют в местной медицине, из нее получают дубильные вещества и красители. На корнях казуарин обычны, но необязательны корневые клубеньки с азотфиксирующими бактериями.