Семейство миротамновые (Мyrothamnaceae) (В. Н. Гладкова)

На скалистых местообитаниях холмистых и горных районов Южной и экваториальной Африки и Мадагаскара в засушливый зимний период можно встретить невысокие, серые, с прижатыми листьями и ветвями кустарники, которые, по образному выражению Р. Марлота, автора "Флоры Южной Африки", выглядят подобно старым метлам, воткнутым рукой человека там и здесь по склонам холмов. Такой безжизненный облик они сохраняют и весной, контрастируя с другими кустарниками и травами, которые уже начинают зеленеть и цвести. Но стоит выпасть обильным летним дождям, как эти растения изменяются на глазах, ветви их расправляются, листья становятся зелеными и яркие сережковидные соцветия развиваются на них за 1 - 2 недели.

Род миротамнус (Myrothamnus), к которому относятся эти кустарники, принадлежит к числу пойкилоксерофитных, так называемых "оживающих" растений - явление, часто встречающееся у низших растений и довольно редко наблюдаемое у цветковых. Миротамнус, в отличие от многих других тропических растений, на сухой сезон не сбрасывает листья. Листья миротамнуса складываются продольно по жилкам, налегают друг на друга, плотно прижимаются к веточкам, становятся бурыми и в таком виде переносят сухой сезон, защищая почки. Помещенные в воду срезанные ветки покоящегося миротамнуса способны ожить и зазеленеть в течение нескольких часов. Удавалось оживить, поставив в воду ветки, пролежавшие в гербарии в течение 9 месяцев и даже полутора лет: они разворачивали листья, становились зелеными и издавали смолистый запах. Природа этого явления недостаточно изучена. Предполагают, что в его основе лежат биохимические свойства цитоплазмы и особенности физиологии этих растений.

Род миротамнус, составляющий семейство миротамновых, включает 2 вида, один из которых, миротамнус вееролистный (М. flabellifolia, рис. 120), растет в Южной и экваториальной Африке, а второй, миротамнус мускусный (М. moschata), является характерным представителем скальной ксерофильной флоры Мадагаскара. Условия произрастания миротамнусов крайне суровы. Вода, обильно стекающая по скалам во время дождей, вскоре быстро испаряется на палящем солнце, задерживаясь только в расщелинах и углублениях, и растения с неглубоко расположенной корневой системой существуют в течение 4 - 3 месяцев в условиях острого дефицита влаги. На открытых выходах гранитов они часто являются единственными представителями флоры и только позднее, под их укрытием, развиваются другие виды растений,

Миротамнусы - полукустарники или невысокие (1 - 2 м) кустарники, иногда ползучие, с супротивными веерообразными листьями, сближенными на укороченных побегах. Листья сочленены с приросшими к прилистникам короткими черешками, прижатыми к стеблю и охватывающими его в виде влагалища. Цветки миротамнусов двудомные, с прицветниками, без околоцветника и без рудиментов противоположного пола, образуют плотноцветковые сережковидные соцветия на концах укороченных побегов. Женские цветки состоят из 3 - 4 сросшихся плодолистиков со свободными папиллозными столбиками и с многочисленными анатропными семязачатками; мужские - из 3 - 4 почти свободных (миротамнус вееролистный) или 4 - 8 сросшихся нитями у основания (миротамнус мускусный) тычинок, связник которых заканчивается клювовидным острием. Пыльцевые зерна с неясно выраженными апертурами, распространяются в тетрадах. Плод - септицидная коробочка с многочисленными семенами. Семена с обильным эндоспермом и маленьким зародышем.

Хотя цветки миротамнуса имеют строение, характерное для ветроопыляемых растений, на них иногда наблюдали пчел и других насекомых, посещающих их ради пыльцы.

Рис. 120. Миротамнус вееролистный (Myrothamnus flabellifolia): 1 - ветвь с мужскими соцветиями; 2 - ветвь в покоящемся состоянии; 3 - мужское соцветие; 4 - женский цветок; 5 - мужской цветок

В структуре вегетативных органов род миротамнус не имеет резко выраженных приспособительных черт к крайним условиям существования. Отмечена разница в развитии кутикулы в разных частях листа: в углублениях листа она тонкая, на выступах - толстая и клетки эпидермиса здесь более крупные, устьица расположены главным образом в углублениях. У сложенного на зиму листа устьица оказываются скрытыми и не приходят в соприкосновение с атмосферой, а толстая кутикула ребер располагается снаружи. Среди клеток эпидермы встречаются крупные округлые клетки со смолистым содержимым - растение издает характерный бальзамический запах.

Древесина миротамнусов примитивного типа, без древесинной паренхимы, с однорядными гетерогенными лучами. Членики сосудов имеют сложную, состоящую часто из нескольких пластинок перфорацию модифицированного лестничного типа с большим количеством неправильно соединенных между собой перекладин. Такая перфорация затрудняет ток воды и кажется не адекватной существованию этих растений в условиях с ее кратковременной доступностью (простые перфорации лучше обеспечивают быстрое всасывание и проведение воды). По мнению Ш. Карлквиста (1976), такой тип перфораций мог развиться у растений со сниженной скоростью проводимости воды в ответ на сильное натяжение ксилемы во время длительного сухого сезона; в данном случае низкая скорость транспирации и проводимости определяется редуцированными размерами листьев этих кустарников.

Семейство миротамновых по морфологическим и фитохимическим данным родственно гамамелисовым и платановым, но наличие секреторных вместилищ, развитие зародышевого мешка, строение пыльцевых зерен, так же как и строение древесины, отличают их от этих семейств.

Рис. 121. Дафнифиллум длинночерешковый (Daphniphyllum macropodum): 1 - побег с плодами; 2 - мужской цветок; 3 - женский цветок; 4 - костянка; 5 - продольный разрез костянки

Большого хозяйственного значения миротамновые не имеют. Местное население Африки заваривает их листья как чай и употребляет его от различных болезней. Измельченные в порошок листья смешивают с жиром и используют для натирания тела.