Семейство лавровые (Lauraceae) (Н. Н. Имханицкая)

Рис. 76. Лавровые. Лавр благородный (Laurus nobilis): 1 - побег с женскими цветками и плодами; 2 - мужской цветок; 3 - женский цветок; 4 - плод. Авокадо (Persea americana): 5 - фрагмент побега с цветками и листьями; 6 - плод

С глубокой древности людям известны цейлонский коричник и камфорное дерево, авокадо и лавр благородный. Все они - представители одного из самых интересных семейств цветковых растений - лавровых. Лавр благородный (Laurus nobilis), воспетый поэтами, - вечнозеленый кустарник или дерево с красивыми кожистыми ароматными листьями (рис. 76). В честь него и названо семейство. В Древней Греции лавр считался священным растением, он был посвящен Аполлону и высаживался у его святилищ. Согласно мифу, Аполлон лолюбил нимфу Дафну, которая, спасаясь от его преследования, превратилась в лавр. Отсюда и греческое название лавра - дафна. Лавровым венком увенчивали поэтов, героев, атлетов, воинов. И в наши дни с лавром связаны слова "лауреат" ("увенчанный лаврами"), "бакалавр" (от лат. bacca laureus - ягода лавра) и известное выражение "почивать на лаврах".

Рис. 77. Лавровые. Коричник цейлонский (Cinnamomum zeylanicum): 1 - цветущий побег; 2 - листовая почка; 3 - продольный разрез цветка; 4 - плоды. Камфорный лавр (С. camphora): 5 - побег с плодами; б - листовая почка с почечными чешуями

Все лавровые, за исключением паразитного рода кассита (Gassytha), - вечнозеленые, реже листопадные, ароматические деревья или кустарники. Кора, древесина, листья, цветки, плоды многих видов душисты. Часто они имеют приятный (иногда пряный) запах корицы, гвоздики, мускатного ореха, лимона, аниса или камфоры из-за обильного содержания эфирных масел во всех частях растения. Кроме клеток с эфирными маслами, многие лавровые имеют сходные по форме клетки со слизью. Некоторые виды ядовиты. Плоды амазонской окотеи ядовитой (Ocotea venenosa), например, содержат яд, близкий по составу к кураре, которым индейцы смачивают наконечники своих стрел. Листья лавровых очередные, иногда супротивные или мутовчатые, обычно кожистые, темно-зеленые, блестящие, с восковым налетом, цельные или редко лопастные (сассафрас - Sassafras, линдера - Lindera), разнообразны по величине и форме, но всегда с цельным краем и лишены прилистников. У большинства лавровых жилкование листьев перистонервное; вторичные жилки, дугообразно изгибаясь, соединяются друг с другом у края листа уменьшающимися петлями. У ряда родов листья 3-нервные с парой сильно развитых базальных жилок. Густая тончайшая сеть жилок, составленная из правильных ячеек, позволяет палеоботаникам "узнавать" встреченные на камнях отпечатки листьев вымерших лавровых, произраставших на земле миллионы лет назад. На нижней поверхности листа в пазухах вторичных жилок нередко можно видеть пучки волосков, углубления или кармашки, часто прикрытые волосками. Это так называемые доматии (от греч. doma - дом, кровля). На верхней стороне листа они иногда образуют небольшие вздутия. Доматии постоянно встречаются, например, у камфорного лавра (Cinnamomum camphora, рис. 77), окотеи пузырчатой (Ocotea bullata), окотеи зловонной (О. foetens) и др. Биологическое значение доматий пока неясно. Членики сосудов у большинства представителей семейства как с лестничной, так и с простой перфорацией.

Карта 7. Современное распространение и ископаемые находки рода сассафрас

Цветки лавровых обычно мелкие, в пазушных метельчатых, кистевидных, головчатых или ложнозонтиковидных соцветиях, обоеполые, или реже однополые, циклические, обычно трехчленные, но у некоторых родов, например у лавра, двучленные. Околоцветник состоит из 6 (4) членов, более или менее сросшихся у основания, обычно в 2 однородных или лишь слабодифференцированных кругах. Довольно своеобразен андроцей лавровых. Тычинки обычно в 4 кругах, но иногда только в 3 кругах, причем члены самого внутреннего круга стерильны и представлены нектарными железками или стаминодиями. Тычинки двух внешних кругов лишены нектарных железок, но тычинки следующего, третьего круга снабжены каждая двумя нектарными железками, обычно на ножках. Как показал ряд специальных исследований, в том числе работа индийского ботаника Р. Л. Н. Састри (1965), эти железистые придатки представляют собой редуцированные тычинки. В связи с этим интересно добавить, что у некоторых лавровых ножки нектарных железок напоминают тычиночные нити, а сами железки - пыльники, причем в этих пылышко-подобных железках иногда наблюдалось даже образование пыльцы. Более того, у некоторых родов нектарные железки сидят не на нитях тычинок, а на самом цветоложе. Эти и другие факты (особенно изучение проводящих пучков и ранних стадий развития) привели к выводу, что снабженные парными нектарными железками тычинки представляют собой редуцированный тычиночный пучок, аналогичный тычиночным пучкам монимиевых. У некоторых родов только 2 или даже 1 круг фертильных тычинок. Пыльники лавровых 4-гнездные или 2-гнездные, открываются клапанами, которые откидываются от основания к верхушкам, очень редко порами (малайский род гексапора - Нехарога). У 4-гнездных пыльников гнезда расположены парами - одна пара над другой - или в виде арки. У некоторых родов (например, у линдеры) только два гнезда функционируют, а два других абортированные. Обычно пыльники двух внешних кругов интрорзные, а пыльники третьего круга экстрорзные. Пыльцевые зерна безапертурные, мелкошиповатые.

Таблица 17. Кабомбовые, кувшинковые и лотосовые. Кабомба каролинская (Cabomba caroliniana): 1 - часть растения; 2 - цветок. Кубышка желтая (Nuphar luteum): 3 - плод. Эвриала устрашающая (Euryale ferox): 4 - цветок; 5 - плод. Лотос орехоносный (Nelumbo nucifera): 6 - плод; 7 - односемянный орешек

Среди ботаников большие разногласия вызвало строение гинецея лавровых. Гинецей лавровых производит впечатление одноплодолистикового (мономерного), и многие ученые, начиная с английского ботаника Б. Кларка (1853, 1866), французских ботаников Жана Батиста Пэйэ (1857) и А. Байона (1862, 1872) и кончая современным американским ботаником Р. Торном (1974), придерживаются именно этой точки зрения. Однако уже в первой половине прошлого века была высказана и другая точка зрения, согласно которой гинецей лавровых в действительности не мономерный, а представляет собой результат срастания 3 плодолистиков, из которых полностью развивается и фертилен только один. Ряд современных исследований, из которых особенно важна работа швейцарского ботаника П. К. Эндресса (1972), подтверждают первую из двух точек зрения. В частности, Эндресс показал, что гинецей лавровых, как и гинецей следующего далее семейства эрнандиевых, морфологически полностью соответствует отдельному плодолистику многоплодолистикового гинецея монимиевых. Интересно, что плодолистик лавровых обнаруживает некоторые примитивные черты. Так, края плодолистика хотя и прилегают тесно друг к другу, но их срастание происходит лишь на поздних стадиях развития.

Таблица 18. Кувшинковые: 1 - кувшинка гигантская (Nymphaea gigantea) в оранжерее Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 2 - кувшинка Добени (N. daubeniana), садовая форма, в оранжерее Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 3 - кувшинка чисто-белая (N. Candida), Московская область; 4 - корневище кубышки желтой (Nuphar luteum), Калининская область (река Молога)

Столбик обычно развит и заканчивается верхушечным рыльцем, иногда рыльце сидячее. Завязь обычно верхняя, очень редко нижняя, с одним висячим анатропным семязачатком.

Таблица 19. Викторная оранжерея Ботанического института АН СССР в Ленинграде: 1 - на переднем плане виктория амазонская (Victoria amazonica), на заднем - лотос орехоносный (Nelumbo nucifera) и кувшинка гигантская (Nymphaea gigantea); 2 - виктория Круса (Victoria cruciana) в первый день цветения; 3 - виктория Круса на второй день цветения

Плод лавровых, как правило, сочный, ягодо-образный или реже костянковидный, редко сухой, нераскрывающийся, голый или более или менее окружен чашевидным цветоложем (купулой), становящимся ко времени плодоношения мясистым. Он напоминает желудь, сидящий в плюске. Плодоножка часто утолщенная, сочная и яркоокрашенная. Семя лишено эндосперма, с крупным прямым зародышем, имеющим мясистые семядоли.

Таблица 20. Лотосовые. Лотос орехоносный (Nelumbo nucifera) в оранжерее Ботанического института АН СССР в Ленинграде: 1 - лист; 2 - бутон; 3 - общий вид растения. Лотос желтый (N. lutea) в Ботаническом саду АН УзССР в Ташкенте: 4 - общий вид растения

Семейство лавровых включает около 40 родов и, по мнению монографа семейства А. Костерманса (1957), от 2000 до 2500 видов. Оно распространено главным образом в тропических и субтропических областях земного шара, лишь немногие виды заходят в умеренную зону. Лавровые обильны в тропической Америке (особенно в Бразилии) и в тропической и субтропической Азии (особенно в Юго-Восточной Азии). Дальше всех на север (до 45° северной широты) распространены калифорнийский лавр (Umbellularia californica) на Тихоокеанском побережье Калифорнии и Орегона и сассафрас беловатый (Sassafras albidum, табл. 13), северная граница ареала которого проходит в области Великих озер (Южная Канада) (карта 7). В Азии листопадная линдера зонтичная (Lindera umbellata) доходит на севере до острова Хоккайдо. В Южной Америке лавровые проникают на юг до 43° южной широты в Чили (остров Чилоэ) и встречаются также в Аргентине. Они распространены также в Меланезии, Восточной Австралии и Новой Зеландии. Африка бедна лавровыми, но на Мадагаскаре их довольно много, среди них - эндемичный род равенсара (Ravensara).

Таблица 21. Пыльцевые зерна гидноровых и раффлезиевых под сканирующим электронным микроскопом. Гидноровые: 1 - прозопанхе американская (Prosopanche americana, увел. 861); 2 - гиднора африканская (Hydnora africana, увел. 1200). Раффлезиевые: 3 - цитинус двудомный (Cytinus dioicus, увел. 1000); 4 - цитинус красный (С. rubra, увел. 5 000); 5 - раффлезия патма (Rafflesia patma, увел. 5000); 6 - пилостилес Бламхеля (Pilostyles blamhelii, увел. 5000)

Большинство лавровых - обитатели влажных низинных и горных тропических и субтропических лесов, важнейшей составной частью которых они являются. Лавровые поднимаются в горы до 4000 м над уровнем моря. Они часто входят в нижний древесный ярус и обычны в подлеске; лишь немногие виды принадлежат верхнему ярусу и являются лесо-образующими породами. К их числу принадлежит, например, окотея узамбарская (Ocotea usambarensis), которая вместе с подокарпом образует влажные вечнозеленые леса в горах Восточной Африки.

Таблица 22. Пыльцевые зерна нимфейных под сканирующим электронным микроскопом: слева вверху и внизу - кубышка желтая (Nuphar luteum, увел. 5000 и 1 500); справа вверху - эвриала устрашающая (Euryale ferox, увел. 5000); справа в середине - два зерна кубышки желтой, слева - с проксимальной, справа - с дистальной стороны (увел. 1000); справа внизу - виктория амазонская (Victoria amazonica), пыльцевые зерна в тетраде (увел. 1000)

Вечнозеленые лавровые леса со значительным участием буковых широко распространены в горах Восточной и Юго-Восточной Азии и Меланезии. В сезонных тропических лесах лавровые становятся редкими. Они предпочитают влажные местообитания, обычны по берегам рек, нередко встречаются в зонах, периодически затопляемых водой во время обильных дождей. Лавровые растут на хорошо дренированных почвах и на болотах, в заболоченных лесах на торфяниках. Один из видов криптокарий (Cryptocarya) произрастает на Соломоновых островах по внутреннему краю мангровых зарослей. Эвсидероксилои Цвагера (Eusideroxylon zwageri), растение островов Калимантан и Суматра, образует почти чистые древостой на песках и выходах песчаника. По распространению этого дерева можно судить о геологическом строении местности. Растение имеет очень прочную и тяжелую ("железную") древесину, которая высоко ценится и используется для свай в морской воде, перекрытий домов, в строительстве пристаней. Леса из "железного" дерева занимают плоские приречные равнины и непосредственно прилегающие к ним пологие склоны. Явную неспособность этого растения расселяться на крутых склонах объясняют тем, что тяжелые яйцевидные плоды скатываются по склону вниз. Гораздо реже лавровые встречаются в умеренно сухих местообитаниях, в прибрежных зарослях кустарников, в сухих лесах, в саваннах. Несколько представителей семейства произрастает в областях со средиземноморским климатом, с мягкой влажной зимой и жарким сухим летом в формациях вечнозеленых жестколистных кустарников - в маквисе Средиземноморья (лавр благородный - Laurus nobilis), чапарале Калифорнии (калифорнийский лавр), маторале Центрального Чили (криптокария белая - Cryptocarya alba). Последнее растение, вечнозеленый кустарник или невысокое дерево с кожистыми листьями, покрытыми толстой кутикулой, встречается от 32 до 39° южной широты, от уровня моря до высоты 2000 м в глубоких ущельях и на влажных участках тенистых склонов гор Центрального Чили, где период засухи длится до 7 месяцев в году. Более влажные низкие лавровые леса из пеумо (Cryptocarya peumus) и беллото (Beilschmiedia miersii) в Центральном Чили, высота которых достигает 10 - 15 м, чисто внешне напоминают средиземноморские леса из каменного дуба (Quercus ilex). Единственный европейский представитель семейства - лавр благородный, одно из характерных растений маквиса Средиземноморья. Он растет главным образом вблизи побережий, на склонах, обращенных к морю, в горных ущельях и долинных лесах, входит в подлесок. Лавр встречается по всей Средиземноморской области и культивируется с древних времен во многих странах. В СССР дикорастущий лавр известен лишь в Западном Закавказье в нижнем лесном поясе. Великолепные декоративные качества лавра сделали его одним из излюбленных парковых растений. Сухие листья лавра с давних пор употребляются как ароматическая приправа к пище, используются в консервной и кондитерской промышленности; душистое эфирное масло из листьев применяется в парфюмерии, кондитерском и ликерном производствах и в медицине, а жирное масло из плодов - в ветеринарии и мыловарении.

Таблица 23. Пыльцевые зерна нимфейных и лотосовых под сканирующим электронным микроскопом: слева вверху - два пыльцевых зерна кувшинки четырехгранной (Nymphaea tetragona), верхнее - с дистальной, нижнее - с проксимальной стороны (увел. 1500); слева внизу - бразения Шребера (Brasenia chreberi) (увел. 1750); справа вверху - лотос орехоносный (Nelumbo nucifera, увел. 1750); справа внизу - участок поверхности того же зерна (увел. 5000)

Другой вид лавра, лавр азорский, или Канарский (Laurus azorica), растет на Канарских и Азорских островах и на острове Мадейра, где вместе с другими эндемичными для Макаронезии представителями этого семейства образует влажный вечнозеленый лавровый лес в поясе постоянных туманов на высоте 400 - 1300 м над уровнем моря. Эти леса представляют собой реликты в настоящее время исчезнувших третичных лавровых лесов, покрывавших Южную Европу и Кавказ.

Таблица 24. Пыльцевые зерна представителей семейства барбарисовых под сканирующим электронным микроскопом (увел. 2200): 1 - двулистник Грея (Diphylleia grayi); 2 - леонтика сомнительная (Leontice incerta); 3 - подофилл шеститычинковый (Podophyllum hexandrum); 4 - барбарис разнокистистый (Berberis heterobotrys)

Один из интереснейших родов лавровых - сассафрас. В современной флоре он насчитывает всего 3 вида, произрастающих в удаленных друг от друга областях - в восточной части США и в Китае (карта 7). Однако в третичное время сассафрас был широко распространен по всему северному полушарию и представлен

примерно 10 вымершими видами (карта 7). Род замечателен исключительным разнообразием листьев. На одном дереве и даже побега можно видеть и цельные, и 2 - 3 - 5- и 7-лопастные листья. Сассафрас беловатый, или лекарственный (Sassafras albidum, табл. 13), двудомное ароматическое дерево (высотой иногда до 40 м и диаметром 1,8 м) или кустарник восточных и юго-восточных штатов США (рис. 78), необычайно красив во все времена года. Зимой он выделяется красновато-коричневой корой и ярко-зелеными побегами; весной - свисающими кистями золотистых цветков в пазухах опадающих крупных почечных чешуи и пучками распускающихся листьев; летом - красивой листвой и темно-голубыми костянками, окруженными красными или оранжевыми купулами на ярко-красных булавовидно вздутых плодоножках; осенью - яркой осенней раскраской листвы, напоминающей наши клены. Сассафрас беловатый растет в широколиственных лесах, предпочитает сухие, открытые, солнечные места. Это красивое растение нередко является сорным и причиняет немало неприятностей американским фермерам: часто поселяется на старых заброшенных полях, по обочинам дорог, вдоль живых изгородей, на старых пастбищах и благодаря обилию корневых отпрысков вскоре образует заросли, трудно поддающиеся выкорчевыванию. Выделяя в окружающую среду летучие яды, он подавляет рост других растений и благодаря этому в течение многих лет сохраняет почти чистые насаждения. Одним из сильно токсичных веществ, выделяемых корневой системой сассафраса, является сафрол - главный компонент эфирных масел его корней. Сассафрас - одно из первых американских растений, привлекших внимание европейцев и интродуцированное в Европу. По крайней мере в течение двух столетий сассафрас считали панацеей от многих болезней (и, в частности, как средство против лихорадки). Снаряжались специальные экспедиции на американское побережье в поисках сассафраса, но постепенно его исключительные свойства были опровергнуты. Однако и сейчас жители сельских районов США еще глубоко верят в его целебные свойства. Все части растения содержат эфирные масла, но особенно они обильны в коре корней, из которой готовят весенний тонизирующий напиток - "чай сассафрас".

Рис. 78. Сассафрас беловатый (Sassafras albidum): 1 - побег с мужскими цветками; 2 - мужской цветок (в основании тычинок внутреннего круга - железки); 3 - тычинка наружного круга; 4 - тычинка внутреннего круга (в основании нити - пара железок); 5 - женский цветок; 6 - побег с листьями и плодами; 7 - плод с купулой

Большой вклад в изучение этого труднейшего и богатого видами семейства внес голландский ботаник А. Костерманс, лучший знаток лавровых и, по образному выражению ботаника Л. Бернарди, "наш ,Вергилий в запутанном мире лавровых". Костерманс делит лавровые на два подсемейства - собственно лавровых (Lauroicleae), к которому принадлежат все древесные роды, и касситовых (Gassythoideae) с единственным паразитным родом кассита. Подсемейство лавровых включает 5 триб, каждая из которых, в свою очередь, подразделена по числу пыльцевых гнезд на две подтрибы. У растений трибы персейных (Perseeae, 12 родов), в отличие от остальных триб, плод голый, без купулы. Важнейший представитель трибы - род персея (Persea) - насчитывает около 150 видов вечнозеленых деревьев и кустарников, которые распространены в тропической и субтропической Америке, в Восточной и Юго-Восточной Азии и в Макаронезии. Сюда же относится и авокадо, или персея американская (P. americana), с крупными ягодообразными плодами - ценное плодовое дерево, которое разводится также на юге Черноморского побережья Кавказа (рис. 76). Триба коричниковых (Cinnamomeae, 13 родов) охватывает виды, у которых плоды в нижней части окружены купулой. Род коричпик (Cinnamomum), важнейший представитель семейства, насчитывает 250 - 300 видов вечнозеленых ароматических деревьев и кустарников с кожистыми листьями, обычно супротивными и 3-нервными, реже перистонервными (рис. 77). Он широко распространен в тропической и субтропической Азии, на островах Полинезии, в Австралии, а также в тропической Америке. Срезанная кора и смятые листья издают ароматный (нередко пряный) запах корицы, гвоздики, мускатного ореха, камфоры или сафрола. Различные виды коричника дают корицу, камфору, эфирные и жирные масла, лекарственные вещества, ценную древесину, являются великолепными декоративными растениями и широко культивируются. К этой же трибе принадлежит род окотея. Около 400 видов окотеи (Костерманс включает сюда также американский род Nectandra в качестве подрода) распространены в тропической и субтропической Америке, в тропической и Южной Африке и на Мадагаскаре, а также на Канарских островах и на острове Мадейра. Ряд видов окотеи дает ценную древесину. У представителей трибы криптокариевых (Cryptocaryeae, 3 рода) плод полностью включен в разрастающуюся купулу, остается лишь пора на ее верхушке с остатками околоцветника. Пантропический род криптокария включает 200 - 250 видов и встречается в тропических и субтропических областях обоих полушарий, отсутствует он только в Центральной Африке. Центр развития рода - Малезия. Тесно связан с криптокарией эндемичный для Мадагаскара род равенсара, состоящий из 18 видов. У видов трибы лавровых (Laureae), в отличие от остальных представителей семейства, соцветия (ложные зонтики) окружены оберткой из крупных накрест расположенных остающихся прицветников. Эту трибу составляют 4 рода, два из которых (литсея - Litsea, неолитсея - Neolitsea) имеют 4-гнездные пыльники, а остальные (лавр, линдера) - 2-гнездные. Литсея, крупнейший род лавровых, насчитывает около 400 видов вечнозеленых или листопадных кустарников и деревьев. Он распространен преимущественно в тропических и субтропических областях Азии (на севере до Японии и Корейского полуострова), в Новой Каледонии, Австралии, Новой Зеландии, а также в Северной Америке (5 видов). И наконец, триба гиподафниевых (Hypodaplmieae) состоит из единственного монотипного западноафриканского рода гиподафнис (Hypodaphnis), имеющего нижнюю завязь.

Рис. 79. Кассита нитевидная (Cassytha filiformis): 1 - общий облик растения с соцветиями и плодами; 2 - присоски; 3 - цветок; 4 - раскрытый цветок (видны двугнездные тычинки с клапанами); 5 - плод в купуле; 6 - плод без купулы; 7 и 8 - различные стадии прорастания семени (видны боковые корни); 9 - проросток

Род кассита резко отличается от всех лавровых своим обликом и экологией и иногда даже выделяется в отдельное семейство (рис. 79). Внешне кассита настолько похожа на повилику (Cnscuta), что нередко принимается за нее. Само название Cassytha - греческое название повилики (kasytas или kadytas). Эти растения - яркий пример конвергентной эволюции в растительном мире в связи с приспособлением к паразитному образу жизни. Вьющиеся нитевидные желтоватые или бледно-зеленые, похожие на проволоку, обильно ветвящиеся стебли касситы с превратившимися в крошечные чешуи листьями и с многочисленными присосками (гаусториями) обвивают травы, кустарники или деревья, образуя густые сплетения. С помощью присосок они высасывают из растения-хозяина воду и питательные вещества. Но, в отличие от повилики, кассита содержит в стеблях хлорофилл и способна к фотосинтезу. Кассита - многолетнее растение и чаще паразитирует на многолетних же растениях. Она встречается на травах, кустарниках и деревьях, лиственных и хвойных и даже на другом паразитном растении - ремнецветнике длинноцветковом (Loranthus longiflorus). Более того, кассита способна паразитировать даже на собственном теле. Нередко можно видеть сплетенные друг с другом ветви ее с развитыми присосками. Мелкие (диаметром 2 мм) желтовато-белые обоеполые цветки касситы в пазухах маленьких прицветников с 2 крошечными прицветничками собраны в колосовидные, кистевидные или головчатые соцветия. При первом взгляде на касситу вряд ли кому придет в голову мысль о ее родстве с лавровыми. А между тем стоит лишь внимательно рассмотреть цветок и плод касситы, чтобы легко обнаружить их поразительное сходство. У касситы типичный цветок лавровых. 9 фертильных тычинок расположены в 3 кругах, а 4-й круг превращен в стаминодии. 2-гнездные пыльники открываются маленькими клапанами. Мелкие цветки касситы большей частью клейстогамные, редко они слегка открыты на верхушке. Костянковидыый плод полностью включен, как у криптокарии, в разрастающуюся сочную купулу,, которая имеет маленькое отверстие на верхушке, окруженное остающимся околоцветником. Красная, желтая, зеленая или белая сочная купула выполняет функцию околоплодника. Семенная кожура плотная и хорошо предохраняет семя от разрушения даже при прохождении через кишечный тракт птиц. Семена касситы с толстыми, мясистыми, часто неравными семядолями могут прорастать в почти чистом песке. Стенки ее плода, как и другие части растения, содержат обильную слизь. Сочные ткани купулы и плода, разрушаясь, ослизняются и задерживают воду, создавая тем самым необходимый субстрат для прорастающего семени. Первичный корень, проникнув в поверхностный слой почвы, сразу же прекращает свой рост. Образующиеся 3 - 5 боковых корней быстро обгоняют его и, как якорь, закрепляют растение в почве. Развивающийся тонкий, почти нитевидный ярко-зеленый стебель быстро удлиняется. Его верхушка, совершая круговые вращательные движения, приходит в соприкосновение с каким-либо растением, обвивает его и сразу же образует присоски. Укрепившись на растении-хозяине, кассита полностью теряет контакт с почвой и продолжает жить теперь уже исключительно как паразит. Корни отмирают приблизительно через 7 недель после прорастания семени. Этот любопытный род объединяет до 20 видов, произрастающих в тропических и субтропических областях, главным образом в Австралии; несколько видов имеется в Африке, и лишь кассита нитевидная (Cassytha filiformis) широко распространена в тропиках Старого и Нового Света, встречается на всех тропических побережьях, на больших и малых коралловых островах. Это растение имеет плавучие плоды, которые остаются невредимыми в морской воде месяцами и, очевидно, распространяются морскими течениями; в расселении растения, вероятно, принимают участие также птицы, поедающие его плоды. Так, плоды были обнаружены в зобе голубей. Любопытно, что кассита нитевидная была найдена на острове Кракатау в 1897 г., через 14 лет после сильнейшего извержения вулкана, уничтожившего на острове всю растительность. Кассита - растение морских побережий, пляжей, сухих приморских зарослей кустарников, гораздо реже встречается она в саваннах и сухих лесах. Она растет на сухих открытых, солнечных участках. Редукция листьев в чешуи, погруженные устьица, большое количество слизи в стенках клеток, опушенность, толстая кутикула, покрывающая стебли, - все это приспособления к жизни в условиях значительного дефицита влаги, неблагоприятного для подавляющего большинства лавровых. Кассита может быть злостным вредителем. На острове Пуэрто-Рико, например, она представляет реальную угрозу и объявлена "общественным врагом № 1".

Все остальные лавровые - древесные растения: от низких кустарников высотой менее 1 м до деревьев влажного тропического леса, достигающих в высоту 50 м. Некоторые кустарниковые виды окотеи и коричника в умеренно сухих местообитаниях Бразилии напоминают своим обликом вересковых. Вьющиеся или лазящие кустарники среди лавровых редки. Линдера торфяная (Lindera turfosa) в заболоченных лесах на острове Калимантан - стелющийся кустарник или невысокое (до 4 м) дерево. У некоторых видов ветви настолько слабые, что нуждаются в поддержке окружающих растений. Один из видов алсеодафны (Alseodaphne) в сезонном листопадном тропическом лесу на острове Шри-Ланка и на юге Индии замечателен толстой, глубоко трещиноватой пробковой корой, которая позволяет ему противостоять выжиганию. Большинство же видов этого рода (их известно 50), обитатели влажных вечнозеленых лесов от Юньнани до Калимантана и Филиппин, имеют гладкую белую кору с крупными чечевичками. У тропических лавровых обычны небольшие досковидные корни (высотой не более 1,5 - 2 м). Редко некоторые болотные виды развивают дыхательные корни (пневматофоры), торчащие вверх из субстрата. Имеются сведения о присутствии микоризы на корнях сассафраса, линдеры и окотеи. Эндотрофная микориза наблюдалась у авокадо в Израиле.

На некоторых видах лавровых поселяются муравьи. В лесах Новой Гвинеи произрастают криптокария красивожилковатая (Cryptocarya calonenra), криптокария многометельчатая (С. multipaniculata), бейлшмидия мирмекофилъная (Beilschmiedia myrmecophila), литсея красиволистоцветная (Litsea calophyllantha) и эндиандра муравьиная (Endiandra formicaria), у которых черные агрессивные муравьи выедают сердцевину побегов, оставляя на их верхушках округлые или овальные входные отверстия. Муравьи охотно поселяются в полых, лишенных сердцевины побегах и осевых частях крупных соцветий южноамериканских видов окотеи (подрод плеуротириум - Pleurothyrium), а также иногда в крупных листовидных почечных чешуях актинодафны полуторафутовой (Actinodaphne sesquipedalis).

Большинство лавровых - вечнозеленые растения. Листопадные виды приурочены в основном к умеренным областям, но встречаются и в тропических районах. Листовые почки с почечными чешуями имеются не только у листопадных представителей, но и у многих вечнозеленых тропических и субтропических видов. У родов криптокарии, персей и алсеодафны почки голые. У лавровых влажного тропического леса наблюдается периодическое опадение листьев, не связанное с определенным временем года. Некоторые виды алсеодафны полностью обнажаются на короткий период времени. Вечнозеленая нектандра кожистая (Nectandra coriacea) на Кубе в условиях сезонного климата частично или полностью теряет листья в сухое время года. Продолжительность жизни листьев вечнозеленых лавровых разная: у калифорнийского лавра - 2 - 6 лет, у литсеи японской (Litsea japonica) - 5 - 7 лет, у бибиру (Ocotea rodiaei) - 2 - 3 года, у лавра благородного в условиях влажного климата - 2 - 4 года. Распускание молодых листьев - один из наиболее красочных сезонов во влажном тропическом лесу. Окраска молодой листвы у лавровых от почти белой до розовой, пурпурной (как у видов коричника), желтой и коричневой. У эвсидероксилона с середины февраля до середины июля сразу на многих верхушках побегов появляются молодые красные листья. Одновременно происходит опадение старых листьев.

Уже присутствие в цветках лавровых нектарных железок указывает на их опыление насекомыми. Хотя сами цветки у лавровых мелкие и невзрачные, обычно бледно-желтые или зеленоватые, белые, редко желтые или красные, они собраны в многоцветковые крупные соцветия и потому видны на значительном расстоянии, привлекая насекомых. К тому же цветки обычно имеют приятный запах меда, жасмина, аниса. Особенно хорошо заметны соцветия у листопадных видов, цветущих в безлистном состоянии или одновременно с распусканием листьев. Железки, маленькие или крупные, заполняющие все пространство между тычиночными нитями, часто отличаются от остальных частей цветка окраской; они оранжевые, коричневые или черные с блестящей, более или менее клейкой поверхностью. Наблюдается некоторая связь между положением железок и расположением пыльцевых гнезд тычинок. Обычно пыльники открываются в сторону железок, так что пыльца, высыпающаяся из гнезд, попадает на тело опыляющего насекомого, двигающегося к железкам в поисках нектара. Гнезда пыльников вскрываются одновременно в наружных кругах тычинок, открывание гнезд третьего круга происходит позже. После вскрывания пыльников клапаны значительно сокращаются. У лавра они всегда намного меньше, чем отверстия, которые должны закрывать. В росистые ночи и в дождливую погоду клапаны закрываются, а в сухую погоду вновь откидываются наверх и выбрасывают пыльцу. У некоторых лавровых морфологически обоеполые цветки (с тычинками и плодолистиком) часто функционируют как однополые. У некоторых видов персей, например у авокадо, наблюдается неодновременное созревание пыльников и рылец (дихогамия), У авокадо каждый цветок раскрывается дважды. Он функционирует то как женский, то как мужской. В первое раскрывание цветка зрелые рыльца готовы к опылению, во время второго пыльники выбрасывают созревшую пыльцу. Дихогамия препятствует самоопылению или ограничивает его. Однако у авокадо самоопыление полностью не исключено, в частности, из-за затягивания первого периода, когда в одно и то же время в цветках имеются и зрелые плодолистики и созревшая пыльца. Опыление цветков авокадо осуществляют мухи, осы, пчелы. Цветки малайского коричника вялого (Cinnamomnnr iners), издающие неприятный запах, привлекают мух, журчалок, маленьких "металлической" окраски жуков и многих других мелких насекомых. Посетители цветков лавра благородного - мухи, осы, пчелы и изредка муравьи. На цветках сассафраса обнаружен 91 вид насекомых, чаще других посещают цветки мухи и маленькие пчелы. У некоторых видов алсеодафны и ликарии (Licaria) околоцветник остается при цветении почти закрытым; пыльники настолько толстые, что ими полностью заполнено все пространство, железки же очень маленькие. В таких цветках самоопыление кажется неизбежным.

Плоды лавровых распространяются главным образом птицами. Блестящие черные или темно-синие, иногда красные, редко желтые или чисто-белые ароматныз плоды - любимая пища многих птиц. Мякоть плода обычно тонкая, горькая и вяжущая на вкус, но у авокадо она достигает значительной толщины и имеет приятный вкус. Часто птиц привлекают не столько плоды, сколько сочные и ярко окрашенные в желтый или красный цвет купулы или булавовидно расширенные мясистые и также ярко-окрашенные плодоножки. У некоторых видов плодоножки сильно вздуты, сочные и окрашены в красный или желтый цвет (дехаасия - Dehaasia, алсеодафна). Иногда же роль приманки выполняют разрастающиеся и окрашенные в красный цвет оси соцветий (как у фебе эллиптической - Phoebe elliptica), заметно выделяющиеся на фоне зелени листвы. У сассафраса беловатого красные или оранжевые купулы и расширенные в верхней части плодоножки составляют контраст с темно-голубыми или темно-синими с сизоватым, налетом костянками и потому заметны птицам издалека. Известно 18 видов птиц, питающихся плодами сассафраса. Список видов лавровых, плоды которых поедаются и распространяются птицами, достаточно велик. Помимо уже названных, это виды коричника и криптокарии, окотеи и бейлшмидии, литсеи и персей, лавра благородного и т. д. Некоторые плоды, кроме птиц, поедаются также летучими мышами, белками, музангами и обезьянами. Крупные (длиной до 15 см и более), тяжелые плоды произрастающего на островах Суматра и Калимантан рода эвсидероксплон переносятся на землю дикобразами и иногда обезьянами. Сочные плоды авокадо с нежной, маслянистой мякотью - любимое лакомство многих наземных животных, которые разыскивают опавшие плоды на земле. Среди них - дикие кошки и ягуары Америки. Крупные легкие плоды кариодафнопсиса (Caryodaplmopsis) с тонкой ароматной мякотью и крупным семенем плавают в воде благодаря заполненному воздухом пространству между семенной кожурой и эндокарпием. Виды этого рода (их 7) встречаются вдоль рек и речушек на пойменном аллювии от Юньнани до Индокитая, на острове Калимантан и на Филиппинах.

Лавровые - очень важная в экономическом отношении группа растений. Съедобные плоды авокадо, или аллигаторовой груши, - один из ценнейших продуктов питания населения тропических стран (рис. 76). Родина авокадо - Мексика и Центральная Америка. В настоящее время оно широко культивируется в тропических и субтропических областях Старого и Нового Света. Замечательная особенность плодов авокадо, часто напоминающих по форме грушу, масса которых колеблется от 50 до 800 г, - исключительно высокое содержание в нежной мякоти масла (25 - 32%) и незначительная сахаристость, которые в сочетании с богатством белками, минеральными солями и витаминами делают их ценнейшим диетическим продуктом. Это скорее овощ, чем фрукт. Съедобны плоды и некоторых других лавровых. Кора, листья, плоды многих видов лавровых используются как пряность. Кора коричника цейлонского (Cinnamomum zeylanicum) - цейлонская, или настоящая, корица. Родина растения - Южная Индия и остров Шри-Ланка, где оно также культивируется. Его разводят в ряде стран Азии и тропической Америки. Китайская корица, или кассия, - кора коричника китайского (Cinnamomum cassia) - применяется как заменитель шриланкской корицы, несколько уступая ей по качеству. Как пряность используются также незрелые сушеные плоды кассии ("почки кассии"). Коричник китайский происходит из Южного Китая и в настоящее время известен только в культуре. Его разводят в. странах Восточной и Юго-Восточной Азии и в тропической Америке. Это растение культивировалось в Китае уже за 2700 лет до н. э. Корица под названием кассия была известна в Египте еще за 17 веков до н. э., а в V в. до н. э. у древних греков встречается указание на "киннамон" (kinnamomon - древнегреческое название корицы, от которого и было образовано название рода Cinnamomum). Кроме коричников, как пряность хорошо известна также кора ряда других лавровых, плоды и кора мадагаскарской равенсары ароматной (Ravensara aromatica), американский мускатный орех (Cryptocarya moschata) и др. Камфорный лавр, или коричник камфорный (Cinnamomum camphora), - источник натуральной камфоры. Он растет в горах на юге континентального Китая, на острове Тайвань, в Южной Японии и Северном Вьетнаме, где образует тенистые леса на высоте от 300 до 1800 м над уровнем моря. Это растение часто встречается в парках во многих странах мира как декоративное. Эфирные масла, извлекаемые из листьев, коры, древесины, плодов и корней многих лавровых, находят применение в медицине, парфюмерии, используются для ароматизации и т. д. Высоко ценится древесина ряда лавровых. Она прочная, красиво окрашенная, часто ароматная, устойчивая против термитов и других насекомых, гниения при контакте с почвой, воздействия морской воды, климатических колебаний, легко обрабатывается.