Семейство каликантовые (Calycanthaceae) (С. С. Морщихина)

Семейство каликантовых включает 3 рода и 8 видов. Каликантовые - преимущественно листопадные кустарники высотой 2 - 3, иногда до 6 м, с перекрестнопарными, продолговатыми или эллиптическими, цельными, перистонервными листьями, без прилистников. Лишь один род идиоспермум (Idiospermum) из влажных тропических лесов Северо-Восточного Квинсленда (Австралия) представлен вечнозелеными деревьями высотой 15 - 20 м. Некоторые его экземпляры достигают 40-метровой высоты при диаметре ствола 90 см и имеют у основания досковидные корни. В паренхиме листьев и в паренхимных тканях стебля каликантовых имеются секреторные клетки с эфирными маслами, придающие растениям пряный запах. Членики сосудов имеют косую конечную стенку с простой или реже (идиоспермум) лестничной перфорацией.

Цветки каликантовых довольно крупные, диаметром 2 - 4 см, темно-пурпурные (табл. 12), розоватые, белые или желтые, одиночные, расположенные на верхушке коротких облиственных побегов или в пазухах листьев, обоеполые, спиральные, с вогнутым чашевидным цветоложем (рис. 75). Околоцветник состоит из многочисленных более или менее лепестковидных, ел абодифференцированных членов, расположенных в спиральном порядке. Андроцей также спиральный. Тычинок 5 - 30; наименьшее число тычинок наблюдается у видов рода химонантус (Chimonanthus), где их всего 5 - 10. Тычинки обычно с короткой широкой нитью или почти без нити и с широким связником, продолженным над крупными пыльниками; у австралийского рода идиоспермум тычинки лентовидные и без ясно выраженной нити, с длинными тонкими микроспорангиями; пыльники экстрорзные, раскрывающиеся продольной щелью. Пыльцевые зерна с 2 дистальными бороздами, более или менее гладкие. За нормально развитыми тычинками обычно следуют стерильные, превращенные в стаминодии. На внутренней стороне цветоложа расположены свободные и, как правило, многочисленные плодолистики (обычно около 20, а у идиоспермума только 1 - 2). У видов каликантуса (Caiycanthus) и химонантуса плодолистики с длинным линейным или нитевидным столбиком, с низбегающим рыльцем, но у идиоспермума рыльце широкое, мясистое, почти сидячее. В каждом плодолистике 1 или 2 базальных восходящих семязачатка с микропиле, направленным вниз.

Цветки каликантовых протогиничны и, как показали Л. Дильс (1916) и В. Грант (1950), опыляются жуками. По наблюдениям американского ботаника В. Гранта, у каликантуса западного (Calycanthus occidentalis, табл. 12), растущего по склонам гор в Калифорнии, от созревания рылец до раскрывания пыльников проходит 12 - 36 ч. Цветки каликантуса не раскрываются полностью, они имеют слабый приятный аромат, но не посещаются пчелами, их опыляют небольшие, длиной всего около 3 мм, жуки из семейства блестянок (Nitidulidae). Жуки проникают в полураскрытый цветок и находят там пищу в виде сочных, легко обламывающихся, конусовидных, белых телец, расположенных на верхушках надсвязников. Такие же пищевые тельца, богатые белками, жирами и крахмалом, имеются на кончиках внутренних членов околоцветника и на стаминодиях. Они хорошо заметны по контрасту с темно-пурпурной окраской органов цветка. В момент раскрытия пыльников стаминодии приходят в движение, сгибаются к центру, надежно защищая рыльца от попадания своей пыльцы. При этом если до сих пор внутренние члены околоцветника были сомкнуты и закрывали доступ внутрь (как это наблюдается у дегенерии и эвпоматии), то теперь они раскрываются, выпуская жуков, уносящих на своем теле свежую пыльцу. Известны у каликантуса и случаи апомиксиса, т. е. развития семян без оплодотворения.

Химонантус также опыляется жуками, но об опылении цветков идиоспермума, к сожалению, сведений пока нет.

Плоды каликантовых неправильно грушевидной или эллиптической формы, длиной обычно 3 - 7 см и диаметром 1 - 2,5 см (табл. 12). Они образуются из разрастающегося цветоложа, которое, подобно плоду шиповника, содержит односемянные плодики-орешки с твердой наружной оболочкой. Плоды не опадают больше года, высыхают и обрываются ветром. Овальные темно-коричневые семена длиной 8 - 11 мм лишены эндосперма и почти целиком заполнены зародышем с 2 или 3 - 4 (идиоспермум) семядолями.

Рис. 75. Каликантус западный (Calycanthus occidentalis): 1 - цветок в разрезе; 2 и 3 - тычинка с пищевым тельцем {пт)$ 4 - стаминодий с пищевым тельцем

Плоды идиоспермума значительно отличаются по строению от плодов двух остальных родов. В стенках разросшегося цветоложа идиоспермума содержится только один односемянный плодик сплюснуто-шаровидной формы, диаметром 6 - 7 см. Пленчатая оболочка семени заключает крупный зародыш, масса которого достигает 80 - 160 г. Шаровидное тело его разделяется на 4 или реже 3 мясистые семядоли, прикрепленные к гипокотилю, находящемуся в центре. При опадании плодов оболочки разрушаются, и зародыши с зелеными семядолями прорастают на поверхности земли. На стебле сеянцев идиоспермума семядоли сохраняются до двух лет. Семена всех каликантовых ядовиты, они содержат каликантин и другие алкалоиды, действующие как стрихнин, и бывают причиной отравления скота.

Каликантус и химонантус произрастают главным образом в листопадных лесах и кустарниковых зарослях в умеренно теплом климате. Североамериканский род каликантус включает один вид в Калифорнии и 3 вида в юго-восточных штатах США. Китайский род химонантус имеет 3 вида. Химонантус китайский (Chimonanthus chinensis), члены околоцветника которого дифференцированы на наружные, крупные, белые и внутренние, мелкие, желтоватые, китайскими ботаниками был выделен в самостоятельный монотипный род синокаликантус (Sinocalycanthus), который, однако, не получил признания.

В 1971 г. произошло вторичное открытие австралийского представителя семейства, описанного впервые в 1912 г. известным немецким ботаником Л. Дильсом по единичному экземпляру. Материал, собранный Дильсом, был утрачен, и этот вид, отнесенный им к североамериканскому роду каликантус, долгое время оставался загадкой для ботаников. Австралийский ботаник С. Т. Блейк, производивший экспертизу семян, которые вызвали отравление коров на одной из ферм Квинсленда, узнал в дереве, послужившем причиной гибели животных, тот самый вид, который был описан Дильсом полвека назад. Вскоре в дождевых лесах Квинсленда было найдено еще несколько мест произрастания вида. Особенности строения растения, главным образом его плода и зародыша, позволили Блейку (1972) отнести этот вид к самостоятельному роду идиоспермум и даже выделить его в отдельное семейство. Но, очевидно, следует согласиться с предложением Р. Торна (1974) и рассматривать Idiospermum australiense как представителя подсемейства идиоспермовых (Idiospermoideae) в пределах семейства каликантовых.

В декоративном садоводстве каликантовые известны с XVIII в. Многочисленные разновидности химопантуса раннего (Chimonanthus praecox, табл. 12) ценят за зимнее цветение, которое Б европейских садах приходится на январь. Его желтые или красноватые ароматные цветки распускаются до появления листьев. Культивируются также виды каликантуса.

Семейство каликантовых стоит близко к монимиевым, особенно к наиболее примитивным их представителям. От монимиевых каликантовые отличаются главным образом отсутствием эндосперма.