Происхождение цветковых растений (А. Л. Тахтаджян)

Представляют ли цветковые растения одну большую естественную группу, происходящую от одного общего корня, или они состоят из нескольких или даже многих независимых линий развития, имеющих происхождение от разных предков? Исключительно большое разнообразие внешней формы и внутреннего строения цветковых растений (сравнить только ряску с дубом!) иногда дает повод к предположению о независимом происхождении разных групп цветковых от разных голосеменных предков, а иногда даже от разных отделов высших растений. Однако эта идея так называемого полифилетического происхождения цветковых растений противоречит современным данным об их строении, развитии и систематике. Общность происхождения всех известных нам цветковых растений убедительно доказывается прежде всего множеством общих внешнеморфологических, анатомических и эмбриологических признаков между представителями самых различных семейств и порядков, в том числе и таких признаков, которые не связаны между собой в онтогенезе и в процессе эволюции. Общность происхождения доказывается, в частности, общностью для цветковых растений тройного слияния с образованием характерного только для них триплоидного эндосперма. За естественность отдела цветковых растений, за его происхождение от общего предка говорят также данные современной систематики. Даже самые своеобразные и в систематическом отношении кажущиеся совершенно обособленными цветковые растения, как знаменитая австралийская казуарина и внешне похожий скорее на гриб паразитный род баланофора, связаны с теми или иными группами через промежуточные звенья. Все те группы, которые кажутся стоящими совершенно изолированно и внушают мысль, особенно людям, недостаточно знакомым с миром цветковых растений в целом, о независимом, полифилетическом происхождении, при ближайшем исследовании и более широком сравнении с другими группами рано или поздно находят себе естественное место в системе отдела цветковых. Поэтому среди систематиков, занимающихся разработкой системы всего отдела цветковых растений, в настоящее время уже нет сторонников их полифилетическога происхождения. Интересно, что точка зрения систематиков подтверждается новейшими данными молекулярной биологии, в частности изучением последовательности аминокислот в дыхательном ферменте цитохроме С.

Таким образом, по мнению современных систематиков, цветковые растения произошли от одного общего корня, или, как иногда говорят, имеют монофилетическое происхождение. "Но кто же были в таком случае предки цветковых растений?" - спросит нас читатель. К сожалению, на этот вопрос пока еще нет вполне удовлетворительного ответа. При этом нам гораздо легче сказать, от каких групп растений цветковые заведомо не могли произойти, чем от какой они могли возникнуть.

Как мы уже знаем, в растительном мире цветковые занимают приблизительно такое же место, какое занимают млекопитающие в мире животных. Обе группы занимают самое высокое положение на эволюционной лестнице. Но среди ныне живущих млекопитающих сохранились такие, по выражению Ч. Дарвина, "живые ископаемые", как обитающие в Австралии, на Тасмании и Новой Гвинее утконос и ехидна - яйцекладущие животные, относящиеся к древнейшей группе однопроходных, или клоачных, млекопитающих. В строении скелета, кровеносной системы, органов зрения и обоняния этих архаичных животных имеется ряд черт, сближающих их с рептилиями. Известный американский палеонтолог Дж. Дж. Симпсон (1967) считает, что утконос и ехидна являются млекопитающими "скорее по определению, чем по происхождению". По его мнению, они, возможно, представляют собой сильно видоизмененных терапсидных рептилий. Цветковые растения оказались более изолированными в систематическом отношении, чем млекопитающие. Среди них нет ни одного рода, о котором можно было бы сказать, что он занимает промежуточное положение между цветковыми и какими-нибудь другими отделами высших растений"

По совокупности признаков и в первую очередь по наличию семени цветковые относительно наиболее близки к голосеменным, с которыми читатель уже достаточно хорошо знаком по предыдущему тому "Жизни растений". Но, к сожалению, ни одно из ныне живущих голосеменных растений не обнаруживает сколько-нибудь близкого родства с цветковыми и тем более не может рассматриваться в качестве их возможного предка. Среди вымерших голосеменных относительно наиболее сходны с цветковыми беннеттитовые - единственная известная науке группа голосеменных, у большинства представителей которой стробилы были обоеполые. Поэтому в прошлом беннеттитовые неоднократно выдвигались в качестве возможных предков цветковых растений. Однако теперь уже совершенно ясно, что, несмотря на поверхностное сходство между обоеполым стробилом беннеттитовых и цветком магнолии и родственных ей растений, имеются глубокие различия, свидетельствующие о том, что эволюция цветка и стробила беннеттитовых с самого начала шла в разных направлениях. У всех остальных голосеменных, у которых мега- и микроспорофиллы собраны в стробилы, эти последние однополые.

Но не могли ли цветковые растения произойти от наиболее примитивных голосеменных - семенных папоротников, у которых, как известно, стробилов еще не было? В настоящее время ряд ботаников, занимающихся вопросом о происхождении цветковых растений, приходят к выводу, что неизвестные пока еще нам непосредственные предки цветковых растений были, вероятно, тесно связаны с семенными папоротниками и, возможно, представляли собой одну из ветвей этой примитивной группы. Одним из веских доводов в пользу вероятности происхождения цветковых растений от семенных папоротников является так называемый внешний интегумент семязачатков. Как читатель знает уже об этом из раздела о строении семязачатка, по мнению ряда ботаников, внешний интегумент произошел скорее всего из так называемой купулы, которая была характерна для некоторых более подвинутых групп семенных папоротников, таких, как медуллозовые, користоспермовые и кейтониевые.

Таким образом, вопрос о предках цветковых растений все еще не вышел за рамки более или менее правдоподобных гипотез. Осадочные горные породы упорно хранят молчание, и пока нет намеков на возможность скорого разрешения этой проблемы. Более того, если даже в один прекрасный день будут фактически найдены ископаемые остатки предков цветковых растений, есть очень большая опасность, что мы далеко не сразу сможем установить их родственную связь с цветковыми. Очень важно, чтобы были открыты не только остатки вегетативных частей и не только пыльцевые зерна или изолированные от растения семена или даже плоды, но и цветок со всеми его основными органами. Но в геологических отложениях остатки цветков встречаются значительно реже, чем другие более стойкие к разрушению части растения. Тем не менее такие находки иногда делаются, и не исключено, что когда-нибудь будет найдено некое архаическое цвет-коподобное образование, которое ботаники сочтут возможным истолковать как архетип цветка.

Каков геологический возраст цветковых растений? В научной литературе время от времени появлялись сенсационные сообщения об открытии домеловых (юрских и даже более древних) цветковых растений. Однако ни одно из этих сообщений не подтвердилось. Самые древние из вполне достоверных остатков цветковых растений датируются нижнемеловой эпохой. Они известны из отложений, возраст которых оценивается около 120 млн. лет (барремский век). Как показали современные исследования, раннемеловые цветковые растения были не столь разнообразны, как казалось раньше. Выяснилось, в частности, что пыльцевые зерна у самых ранних цветковых растений были однобороздные, т. е. примитивного типа, а листья были представлены ограниченным числом типов и обычно характеризовались общей неупорядоченностью всей системы жилкования (неодинаковые размеры и форма участков между вторичными жилками, неупорядоченное ветвление и слабая дифференциация третичных жилок и жилок высших порядков). Тем самым отпадает необходимость в предположении, неоднократно высказывавшемся ранее многими авторами, что цветковые растения произошли до мелового периода, по мнению некоторых, даже в триасе или пермокарбоне. Так как по современной геохронологии меловой период начинался 135 млн. лет назад, то даже при допущении, что предыстория цветковых продолжалась не менее 10 млн. лет, нет никакой необходимости относить их происхождение к домеловому периоду. Поэтому ряд современных авторов (Д. Акселрод, Н. Хьюз, Дж. Дойл и Л. Хикки и др.) отвергают возможность домелового происхождения цветковых растений. К сожалению, нет достаточных данных о плодах и семенах раннемеловых цветковых, но, даже если подтвердится, что они относятся к специализированным семействам, времени для дифференциации цветковых растений от начала мелового периода до барремского века было вполне достаточно.

В раннем мелу цветковые растения играли лишь ничтожную роль в растительном покрове Земли и встречались довольно редко. Однако к концу альба, т. е. в середине мелового периода (приблизительно 100 млн. лет назад), происходит одно из наиболее глубоких и резких изменений растительного мира суши и цветковые растения за сравнительно короткий промежуток геологического времени, исчисляемого несколькими миллионами лет, широко распространяются по всему земному шару и быстро достигают Арктики и Антарктики. Одним из основных условий их быстрого распространения была, вероятно, их высокая эволюционная пластичность, что выражается в необычайном разнообразии многочисленных приспособлений к самым различным экологическим условиям. Все другие представители нижнемеловой

флоры отличались, по-видимому, значительно меньшей приспособляемостью к быстро изменяющимся экологическим условиям. Чрезвычайно большое значение для быстрой эволюции и широкого массового расселения цветковых растений имели насекомые как опылители и птицы как агенты распространения семян, а затем и плодов. В результате быстрой адаптивной радиации цветковые растения оказались способными к образованию большого разнообразия сообществ, входящих в состав самых различных экосистем. В отличие от голосеменных, среди которых неизвестны настоящие травянистые формы, у цветковых, притом в самых различных линиях эволюции, возникло очень большое разнообразие трав, в том числе много эпифитных форм. Цветковые оказались единственной группой растений, способной к образованию сложных многоярусных сообществ, состоящих главных образом, а иногда почти исключительно, из самих цветковых. Возникновение таких сложных многоярусных сообществ не могло не способствовать как более интенсивному и полному использованию среды, так и более успешному завоеванию новых территорий и колонизации новых местообитаний.

Но где, в какой области земного шара находится прародина цветковых растений? Еще Ч. Дарвин в письме к известному швейцарскому палеонтологу О. Хееру (1875) высказал предположение, что цветковые растения "должны были широко развиваться в какой-то изолированной области, откуда им благодаря географическим переменам удалось, наконец, вырваться и быстро распространиться по свету". На основании анализа географического распространения и филогенетических отношений наиболее примитивных групп ныне живущих цветковых растений еще в 1957 г. А. Тахтаджян высказал предположение, что эта изолированная область находилась где-то в Юго-Восточной Азии, и это было принято также известными американскими ботаниками Р. Торном (1963, 1976) и А. Смитом (1970, 1973). Наиболее вероятной областью формирования и первичным центром расселения цветковых является территория юго-восточной части материка Лавразия, которая соответствовала юго-восточной части Китая, полуострову Индокитай, полуострову Малакка, Филиппинским островам (или только их южной части) и части Больших Зондских островов (часть Суматры, Калимантан, Сулавеси). В поздней юре и в раннем мелу это был полуостров или, может быть, архипелаг (иногда называемый Землей Сунда), который посредством цепи островов, возможно, был более или менее связан с Гондваной через Новую Гвинею. Из этой полуизолированной территории цветковые растения распространялись как в Гондвану (сначала в ту часть Гондваны, которая соответствует Новой Гвинее, Австралии и Новой Каледонии), так и в Катазию и далее в другие области Лавразии. Миграция ранних цветковых в Северо-Восточную Гондвану, вероятно, произошла очень рано и там до сих пор сохранились некоторые чрезвычайно архаические формы (особенно в Новой Гвинее, Восточной Австралии, Новой Каледонии и на островах Фиджи). Не исключена даже возможность, что родина цветковых растений находилась скорее в Северо-Восточной Гондване (Меланезии и Австралазии), чем на Земле Сунда. Гораздо менее вероятно предположение о Западной Гондване (Южной Америке вместе с Африкой) как о родине цветковых растений, выдвинутое П. Рейвеном и Д. Акселродом в 1974 г. Против гипотезы происхождения цветковых растений в Юго-Восточной Азии или в Меланезии и Австралазии обычно делаются возражения (например, Дж. Л. Стеббинсом, 1974), что это скорее центр сохранения (музей "живых ископаемых") примитивных цветковых, чем первичный центр их расселения. Но вероятность того, что это первичный центр формирования и расселения цветковых растений, подтверждается следующим: 1. Несмотря на то что в обширных областях Западной Гондваны (в Африке и особенно в Южной Америке) мезофитная тропическая лесная флора сохранилась достаточно хорошо и в очень большом разнообразии форм, в Юго-Восточной Азии и соседних областях сохранилось наибольшее число примитивных форм, гораздо больше, чем в Америке и особенно в Африке. 2. В тех случаях, когда примитивные группы сохранились как в Юго-Восточной Азии и соседних областях, так и на территории, соответствующей Западной Гондване, в Западной Гондване они представлены в меньшем разнообразии и более подвинутыми представителями. Так, примитивные семейства магнолиевых и винтеровых отсутствуют в Африке (и только очень специализированный монотипный род Takhtajania из винтеровых встречается на Мадагаскаре), а в Америке представлены меньшим числом родов {3 рода из 12 родов магнолиевых и 1 род винтеровых) и видов и менее примитивными таксонами, чем в Юго-Восточной Азии и соседних областях. 3. В Юго-Восточной Азии и соседних областях произрастает не только много примитивных семейств, но и наиболее примитивные представители многих более подвинутых семейств и родов, как двудольных, так и однодольных.

Сравнительное изучение примитивных ныне живущих цветковых растений позволяет также делать некоторые выводы об облике и некоторых морфологических особенностях ранних цветковых растений. Ни одно из ныне живущих цветковых не обладает всеми примитивными признаками, так как все, даже относительно самые примитивные таксоны, специализировались в том или ином направлении. Однако, суммируя все наиболее архаические признаки, рассеянные среди магнолиевых, винтеровых, дегенериевых и других примитивных семейств, можно с определенной степенью вероятности воссоздать некоторые черты ранних цветковых растений. Можно с достаточной уверенностью утверждать, что это были древесные растения (Ч. Джеффри, 1899, 1917), скорее всего небольшие деревья (X. Халлир, 1901, 1912) или, быть может, даже кустарники. Этот вопрос трудно решить сколько-нибудь уверенно, так как среди современных примитивных покрытосеменных встречаются как относительно высокие деревья, так и кустарники (виды тасманнии и эвпоматии). Но если правильна гипотеза, что цветковые произошли в условиях экологического стресса, то это скорее всего должны были быть небольшие кустарники, но не полукустарники, как думает Стеббинс (1974), так как полукустарники - это, несомненно, вторичная жизненная форма. Ксилема была лишена сосудов. Листья были вечнозеленые (как почти у всех голосеменных), очередные, вероятно, более или менее ксероморфные, с перистым жилкованием и парацитными устьицами (с побочными клетками, расположенными по обе стороны от замыкающих клеток, параллельно их длинной оси). Цветки ранних цветковых были, вероятно, в примитивных верхоцветных соцветиях. Они были обоеполые, с умеренно удлиненным цветоложем, на котором в спиральном порядке располагались чашелистики, тычинки и плодолистики. Первоначально цветки были, вероятно, лишены лепестков, которые возникли позднее, главным образом из тычинок. Цветки опылялись насекомыми, скорее всего жуками. Пыльцевые зерна были однобороздные, с гладкой экзиной и еще без характерного для цветковых растений столбикового слоя в эктэкзине. Семена были, вероятно, с сильно развитым слоем из живых паренхимных клеток и распространялись птицами. Плоды представляли собой многолистовку. Если бы этот гипотетический первичный тип цветкового растения сохранился (или был бы найден в ископаемом состоянии), то систематики отнесли бы его скорее всего к порядку магнолиевых.

По всем данным, эволюция цветковых с самого начала происходила путем широкой адаптивной радиации и шла очень быстрыми темпами, что объясняется как экологическими, так и генетическими и цитогенетическими факторами (в частности, большой ролью хромосомных перестроек и полиплоидизации). В результате уже к середине мелового периода цветковые достигли очень большого разнообразия форм и оказались приспособленными к самым различным экологическим условиям, к возрастающему разнообразию экологических ниш. К этому времени уже возникли все основные систематические группы цветковых растений вплоть до многих родов. Начиная с середины мелового периода цветковые занимают доминирующее положение.