Развитие эндосперма и перисперма (А. Л. Тахтаджян)

Эндосперм

Образование эндосперма столь тесно связано с процессами, разыгрывающимися в женском гаметофите, что будет вполне уместно остановиться здесь и на этом вопросе. Уже вполне сформировавшийся эндосперм состоит из относительно крупных паренхимных клеток, почти всегда плотно сомкнутых и более или менее густо заполненных различными питательными веществами - крахмалом, белком, маслом. У разных групп цветковых растений эндосперм развивается неодинаково. Различают три основных типа развития эндосперма: нуклеарный (ядерный), целлюлярный (клеточный) и гелобиальный (иногда называемый базальным).

Нуклеарный тип развития эндосперма характеризуется сильным запаздыванием образования клеточных перегородок между делящимися ядрами. Вслед за делением ядер здесь не наступает тотчас же образование клеточных перегородок и поэтому появляется большее или меньшее количество свободных ядер, лежащих в тонком периферическом слое плазмы. Возникновение клеточных перегородок при этом типе развития наступает позднее. Нуклеарный тип развития эндосперма характерен для многих семейств (главным образом двудольных), например, для мускатниковых, почти всех лавровых, лотоса, лютиковых, маковых, гвоздичных, кактусовых, гречишных, первоцветных, розовых, почти всех маревых, порядков бобовых, крапивных, буковых и многих других.

Целлюлярный тип развития эндосперма характеризуется тем, что здесь тотчас после каждого деления ядра образуются клеточные перегородки. Он также характерен для большого числа семейств двудольных, хотя и меньшего, чем нуклеарный тип. Целлюлярный тип характерен для большинства представителей порядка магнолиевых, порядков нимфейных, троходендровых, багрянниковых, семейств норичниковых, губоцветных, колокольчиковых и большинства сложноцветных. Среди однодольных целлюлярный тип развития эндосперма известен у аронниковых и рясковых.

Гелобиальный тип развития эндосперма характеризуется тем, что здесь после первого деления ядра образуется клеточная перегородка, которая делит гаметофит на две неравные части: большую микропилярную и меньшую халазальную (или латеральную). В микропилярной части эндосперма сначала образуется ряд свободных ядер, и только позднее между ними возникают клеточные перегородки; в халазальной части образуются либо две клетки, либо большое число свободных ядер. Халазальная часть эндосперма не принимает участия в его организации и обычно функционирует как гаусторий. Гелобиальный тип развития обычно рассматривается как промежуточный между целлюлярным и ядерным, но не все эмбриологи с этим согласны. Гелобиальный эндосперм особенно характерен для однодольных, но встречается также у некоторых двудольных, в том числе у кабомбовых. Следует, однако, заметить, что некоторые современные авторы отрицают существование у двудольных гелобиального типа развития эндосперма.

Вопрос, какой из трех типов развития эндосперма является наиболее примитивным, служит уже более полустолетия предметом споров. В 1957 г. индийские эмбриологи растений Б. Г. Л. Свами и П. М. Гонапати привели убедительные доводы в пользу примитивности целлюлярного типа, что вскоре было еще более глубоко обосновано австрийским эмбриологом Розали Вундерлих (1959). Примитивность целлюлярного типа развития эндосперма доказывается, в частности, тем, что он присущ подавляющему большинству представителей порядка магнолиевых, в том числе дегенерии и видам семейств магнолиевых и винтеровых.

Различны не только типы образования эндосперма, но и степень развития этой ткани. Как правило, чем примитивнее в эволюционном отношении группа, тем лучше развит у нее эндосперм. В таких случаях обычно говорят, что эндосперм обильный. Напротив, у наиболее подвинутых групп эндосперм становится скудным или даже отсутствует. Отсюда уже давно был сделан вывод, что в процессе эволюции цветковых растений происходила редукция эндосперма. Редукция эндосперма была связана с постепенным увеличением размеров зародыша. С увеличением размеров зародыша в нем может накапливаться все больше и больше запасных веществ, роль эндосперма постепенно уменьшается и в конце концов сводится на нет.