Подсемейство Трубкоцветные - Tubiflorae

Сюда относятся такие растения, у которых нормальные, обоеполые цветки имеют трубчатую форму венчика. При этом в корзинках могут быть как цветки только трубчатые, так и, кроме них, еще цветки так называемые ложноязычковые и воронковидные, которые бывают только пестичными или бесплодными и располагаются по краю корзинки.

Пижма обыкновенная, дикая рябинка (Tanacetum vulgare) (рис. 115, 1 - 7), - широко распространенное растение, оно послужит нам примером сложноцветных с корзинками, состоящими из совершенно одинаковых трубчатых цветков.

Рис. 115. Семейство Сложноцветные. Пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare): 1 - часть цветущего побега; 2 - цветок; 3 - тычинки в развернутом виде; 4 - пестик; 5 - корзинка в разрезе; 6 - цветоложе; 7 - диаграмма трубчатого цветка. Ромашка аптечная (Matricaria recutita): 8 - корзинка в разрезе. Ромашка непахучая (М. inodora): 9 - корзинка в разрезе

Для занятий необходимо иметь гербарные образцы пижмы, а также сухие корзинки для анализа (перед занятиями их следует распарить в горячей воде). Пижма цветет с начала июля и до глубокой осени.

Пижма - многолетнее растение с сильно развитым корневищем. Стебли прямые, прочные, с очередными листьями. Листья перисторассеченные, с зубчатыми сегментами и по облику своему напоминают листья рябины. Прилистников нет. Растение сильно пахнет. Корзинки желтые, собраны в густую щитковидную кисть.

Возьмем корзинку и, положив ее на столик лупы, рассмотрим. Прежде всего повернем корзинку нижней стороной к окуляру. В этом положении видно, что снаружи она окружена листочками, черепитчато и плотно налегающими друг на друга. Отгибая их иглами, мы увидим, что они имеют яйцевидноланцетную форму, а по краю оторочены пленчатой буроватой каймой. В совокупности своей эти листочки образуют так называемую обертку корзинки. Обертка у сложноцветных бывает очень разнообразна. Во-первых, она может быть одно-, двухрядной или многорядной. Во-вторых, форма листочков обертки бывает различной не только у разных родов или видов семейства, но и в пределах одной и той же корзинки, где листочки краевые, серединные и внутренние отличаются друг от друга по форме или окраске. Характер обертки имеет большое значение при распознавании сложноцветных, поэтому при анализе соцветия необходимо тщательно исследовать ее. По своему происхождению листочки обертки являются сильно измененными верхушечными листьями.

Отрезав цветонос, положим корзинку верхней стороной к окуляру. Рассматривая ее сверху при 10Х увеличении лупы, отметим массу желтых одинаковых цветков с прямо торчащими зубцами венчиков. В корзинке цветки распускаются от края к середине. Разрежем корзинку пижмы вдоль посередине и рассмотрим ее. Хорошо заметно, что общее цветоложе выпуклое и к нему прикрепляются цветки. Иглой отделим от этого общего цветоложа несколько цветков и увидим, что на месте их прикрепления остается ямчатый след. Такое цветоложе называется ямчатым (рис. 117, 6). Если мы теперь удалим с цветоложа все цветки, то по ямкам, оставшимся на его поверхности, ясно увидим спиральное расположение их. Переменив лупу на 20X, рассмотрим цветки пижмы. Цветки типичные, трубчатые, завязь и трубка венчика усажены короткими, железистыми волосками. Завязь ребристая, в верхней ее части, под венчиком, на месте чашечки, видна зубчатая окраина. Зубчиков пять, и они хорошо видны, если мы их будем немного отгибать иглами. Для изучения внутреннего строения цветка нам следует вскрыть трубку венчика и, осторожно ее развертывая, проследить при этом за тычинками. Нити тычинок свободны, а пыльники их слиплись и по мере развертывания цветка отделяются друг от друга без заметных повреждений. Тычинок пять, и пыльники их довольно велики. На вершине каждой тычинки связник ее дает вырост (обычно треугольной формы). Выделим из цветка тычинки вместе со столбиком и рассмотрим их в таком естественном положении. Столбик имеет двураздельное рыльце, лопасти которого отогнуты под прямым углом (рис. 115, 2, 3, 4).

Ромашка аптечная (Matricaria recutita) (рис. 115, 8) также широко распространенное растение. Выделяет большое количество эфирных масел. Возьмем корзинку ромашки аптечной и рассмотрим ее. Наиболее яркой чертой ее организации оказываются цветки с белыми языковидными венчиками, расположенные по краю корзинки. Разрежем корзинку вдоль и отметим следующее:

1) сильно выпуклое, полое внутри цветоложе;

2) большое число знакомых уже нам трубчатых обоеполых цветков на нем с желтоватыми венчиками;

3) длинные белые язычки по краю, корзинки принадлежат краевым цветкам, что мы хорошо увидим, если иглой отделим от цветоложа несколько из них. Положим такой необычный цветок в поле зрения лупы и рассмотрим его. В нижней части цветка есть завязь и видна короткая трубка венчика, верхняя часть которой вытянута в виде длинного белого язычка с тремя зубчиками на вершине.

Такой венчик, вероятно, возник из двугубого в результате редукции верхней губы, которая состояла из двух сросшихся лепестков (как это всегда бывает у пятерных цветков при возникновении зигоморфии)^*. Таким образом, в корзинке ромашки аптечной имеются два типа цветков: правильные, пятичленные обоеполые цветки с желтыми венчиками, занимающие середину соцветия, и цветки резко зигоморфные, одногубые, белые - краевые (K₍₅₎C₍₅₎A₍₅₎G^-₍₂₎и К₀С₃₊₀A₀G^-₍₂₎.)

^* (Вспомним губоцветных, у которых также иногда недоразвивается верхняя губа и в цветке остается языковидная трехраздельная нижняя губа (например, у дубровок). Сложноцветные с двугубым венчиком известны у нас в Сибири и на Дальнем Востоке - это лейбниция сибирская (Leibnitzia Anandria) (рис. 117, 0). )

Вскроем трубку венчика краевого цветка и отметим, что в нем нет тычинок, а только пестик, и следовательно, он является цветком женским.

Среди наших обычных ромашек есть еще два вида. Ромашка непахучая (Matricaria inodora) внешне похожа на ромашку аптечную; главное ее отличие от ромашки аптечной состоит в том, что цветоложе у нее менее выпукло и заполнено внутри рыхлой тканью {рис. 115, 9).

Ромашка пахучая (Matricaria matricarioides) так же сильно пахуча, как и наша аптечная, и нам следует знать признаки, отличающие их друг от друга. Бросается в глаза сильно выпуклое общее цветоложе, на котором размещаются желтовато-зеленые цветки. Цветки в корзинке все трубчатые и очень мелкие (не более 3 мм).

Подсолнечник (Helianthus annuus) (рис. 116, 10) - однолетнее растение со стеблями до 3,5 м высоты. Соцветия корзинки - достигают 30 см в диаметре и имеют до 1000 цветков. В середине корзинки цветки обоеполые, трубчатые - по краю, язычковые, бесплодные. Разводится в степной и лесостепной областях ради масла, содержащегося в его семянках (30 - 50%). Семянка употребляется как лакомство. Родина - Северная Америка. Главная область его культуры находится в нашей стране. На селекционных станциях Советского Союза выведена большая часть лучших масличных сортов подсолнечника.

Мать-и-мачеха обыкновенная (Tussilago farfara) (рис. 116, 6 - 8) - это одно из самых раннецветущих растений нашей флоры. Мать-и-мачеху всегда можно найти уже в начале апреля на обнаженных, не заселенных другими растениями обрывах, на железнодорожных свежих насыпях и реже - на залежах и полях.

При заготовке материала необходимо иметь в виду, что мать-и-мачеха цветет до появления листьев, поэтому экземпляры в цветках надо собирать раньше, а плоды и листья потом.

Рассматривая гербарные материалы, отметим следующее:

1) длинные корневища, покрытые бурыми чешуями;

2) сочные бледные цветочные стебли, также одетые густо расположенными бледными чешуйчатыми листьями;

3) одиночные большие корзинки на верхушке цветоносных стеблей, с двухрядной цилиндрической оберткой;

4) листья беловойлочные снизу и зеленые голые сверху.

Рис. 116. Семейство Сложноцветные. Василек луговой (Centaurea jacea): 1 - цветущий побег; 2 - листочки обертки; 3 - краевой и 4 - трубчатый срединный цветки; 5 - корзинка в разрезе; видно волосистое общее цветоложе. Мать-и-мачеха (Tussilago farfara): 6 - лист; 7 - цветущий стебель; 8 - язычковый и трубчатый цветки. Лейбниция сибирская (Leibnitzia Anandria): 9 - двугубый цветок. Подсолнечник (Helianthus animus): 10 - часть корзинки с двумя трубчатыми и одним язычковым цветками

Переходя к анализу цветков, отметим, что все цветки в корзинке желтые, но диморфные: краевые - язычковые, серединные- трубчатые (в верхней части колокольчатые). Язычковые цветки располагаются в несколько рядов по краю корзинки. Рассмотрим цветки - трубчатый и язычковый. Строение их такое же, как и у видов предыдущих родов. Существенное отличие состоит в том, что на месте чашечки в цветках мать-и-мачехи имеется волосистый хохолок, который остается и при созревании семянок, превращаясь в летучку. Семянки распространяются ветром.

Кроме того, заслуживает нашего внимания еще одно обстоятельство. В корзинке мать-и-мачехи трубчатые обоеполые цветки не плодоносят, а плодущи только язычковые женские цветки. В этом мы убедимся, если возьмем зрелую корзинку и рассмотрим, какие цветки в ней принесли плоды.

Василек луговой (Centaurea jacea) (рис. 116, 1-5) послужит нам для знакомства с краевыми цветками, имеющими косой во-ронковидный венчик. Растение распространено в пределах почти всей Европейской части нашей страны и обитает на лугах, в зарослях кустарников, на опушках леса. Большие пурпуровые корзинки лугового василька можно видеть уже в июне среди лугового разнотравья.

Рассматривая василек луговой, отметим, что листья у него простые, цельные и вместе со стеблями слегка шероховатые.

Перейдем к изучению корзинок и цветков, в результате которого отметим следующее: многорядную обертку, которая кажется рыхлой из-за оттопыренных пленчатых верхушек ее листочков. Цвет обертки буроватый, и эта особенность ее относится к видовым признакам василька лугового. Для исследования характера листочков обертки нам следует иглами отделить их по одному-два, начиная от наружного и до самого внутреннего ряда. При этом нужно иметь в виду, что наружные листочки обертки сидят очень прочно и отделить их можно, только глубоко поддевая иглой или скальпелем; остальные листочки отрываются легко. Теперь возьмем по одному листочку из наружного, одного из серединных и самого внутреннего ряда и, уложив их рядом, сравним между собой. Прежде всего отметим, что это настоящие зеленые листочки, но каждый из них оканчивается бурым пленчатым придатком. Форма листочков обертки при распознавании отдельных видов большого рода Василек имеет очень важное значение, поэтому следует тщательно рассмотреть листочки всех трех ярусов обертки. Листочки наружные снабжены большими, равными зеленой части их, придатками, пленчатые края которых рассечены на неправильные остевидно заостренные зубцы. Придаток серединных листочков равен только половине их длины, он округлый и ложковидно вогнутый, иногда по краю цельный, но чаще неправильнозубчатый или бахромчатый. Внутренние листочки обертки линейные, длинные, и пленчатый придаток их едва равен четверти длины листочка, заостренный и мелкозубчатый по краю.

Для дальнейшего анализа разрежем корзинку вдоль. Отметим, что общее цветоложе у василька лугового слабовыпуклое (почти плоское). Цветки окружены целой щеткой тонких волосовидных щетинок. Сняв цветки от края до середины корзинки, мы увидим, что волоски эти покрывают собой все цветоложе. Такое цветоложе называется волосистым. Теперь займемся цветками. Возьмем один из краевых цветков и даже без помощи лупы увидим, что он снабжен длинной и узкой трубкой, которая на вершине своей кончается воронкой. Край воронки косой и рассечен на пять неравных узких долей, из которых три нижние больше двух верхних. Этот венчик сохраняет некоторые черты двугубости и является как бы одним из вариантов видоизменения двугубого венчика. Воронковидные цветки зигоморфные. Если мы посмотрим в зев воронки, то не увидим в цветке ни тычинок, ни рыльца пестика. Вскроем трубку венчика, развернем ее и убедимся, что в воронковидных цветках василька нет и следов тычинок, а на верхушке недоразвитой завязи нет ни столбика, ни рылец. Краевые цветки василька бесплодные. Теперь подвинем в поле зрения лупы один из срединных цветков василька. Цветок сравнительно большой, трубчатый, с пятью длинными линейными зубцами на вершине. Трубка длинная и выше середины своей вздута. Из зева этого цветка выходит длинный столбик, окруженный пурпуровыми пыльниками. В нижней части цветка располагается завязь. Цветок трубчатый, обоеполый. Такие цветки составляют большинство цветков корзинки. В лупу мы видим, что завязь покрыта белыми оттопыренными волосками, на верхушке ее имеется очень узкая окраина чашечки и кольцевой нектарник, а под ними иногда заметны- короткие волоски. Основание завязи косо срезано. Вскроем трубку венчика и развернем ее по всей длине. Мы увидим, что на уровне вздутия трубки изнутри к ней прикрепляются нити тычинок, пыльники которых срослись в трубку. Сквозь эту трубку проходит длинный столбик с двураздельным рыльцем на вершине. Под рыльцем находится щеточка из волосков, кольцом окружающая верхушку столбика.

Чтобы понять назначение этой щеточки, следует взять для анализа цветок из середины корзинки (где они еще не совсем распустились) и посмотреть, в каком положении относительно пыльников находятся его рыльце и щеточки. Можно видеть, что рыльца еще закрыты (сложены друг с другом) и находятся в глубине тычиночной трубки, в то время как пыльники уже открываются и высыпают пыльцу внутрь этой трубки. Первый вывод, который здесь напрашивается сам собой,- это то, что у василька - протандрия (ибо когда пыльник высыпает пыльцу, рыльца пестика еще закрыты). Протандрия свойственна большинству сложноцветных. У василька происходит следующее: когда насекомое, доставая нектар со дна цветка, коснется нитей тычинок, они, обладая высокой раздражимостью, сократятся, а затем, выпрямляясь, вытолкнут столбик, щеточка которого при этом выметет пыльцу наружу. Эту пыльцу и захватывают насекомые, которые подолгу остаются в корзинках василька, переходя от цветка к цветку. Когда пыльца вся высыпалась, столбик вытягивается, выходит за пределы тычиночной трубочки, рыльца его открываются и цветок готов к опылению. Мы видели наш первый цветок в таком именно состоянии. У других сложноцветных пыльца, высыпаясь, задерживается щеточкой, и, когда столбик вытягивается и проходит тычиночную трубку, щеточка выметает пыльцу из нее.