Семейство Губоцветные - Labiatae

Представители этого семейства характеризуются также господством зигоморфных цветков и еще более сложными приспособлениями к опылению с помощью насекомых. Семейство губоцветных является очень естественным и, несмотря на богатство родами и видами, может быть изучено на примере двух-трех представителей. Губоцветные, обычно травы или полукустарники, широко распространены от Арктики до субтропических стран. Огромное число губоцветных содержит эфирные масла, которые выделяются головчатыми железками.

Яснотку белую, или глухую крапиву (Lamium album) (рис. 112, 1, 2, 8) можно встретить в пределах почти всей нашей страны. Цветет глухая крапива с ранней весны (у Ленинграда уже в мае) и до поздней осени.

Для занятий, кроме гербарных образцов, необходимы нарезанные кусочки стеблей, по два-три междоузлия в каждом. Если свежего материала нет, то цветки губоцветных для анализа следует хранить в спирте или формалине.

Рис. 112. Семейство Губоцветные. Глухая крапива (Lamium album)): 1 - ветвь с цветками; 2 - цветок в разрезе. Мята полевая (Mentha arvensis): 3 - цветок. Чабрец (Thymus): 4 - пестик; 5 - волоски на листьях: левый - железистый, правые - простые; 6 - верхний эпидермис листа; видны клетки эпидермиса, волоски, железки. Черноголовка обыкновенная (Prunella vulgaris): 7 - цветок и тычинка; 8 - диаграмма цветка глухой крапивы. Шалфей (Salvia): 9 - часть соцветия; 10 - цветок в разрезе; справа - тычинка

Рассмотрим гербарный образец глухой крапивы. Растение многолетнее и прекрасно размножающееся вегетативным путем, о чем свидетельствует его длинное корневище. Это корневище, как и надземный стебель, четырехгранное. Внутри стебли полые и только в узлах разделены полосками ткани. Чтобы убедиться в этом, возьмем сухой стебелек и расщепим его ланцетом вдоль. Увидим полость стебля, узлы, заполненные тканью и отходящие здесь парные листья и веточки. Листья, как мы уже убедились, отходят только в узлах и располагаются супротивно. В пазухах листьев образуются боковые длинные супротивные побеги или укороченные веточки, на которых возникают цветки. Отклоняя иглами цветки, мы убедимся, что пазушные цветоносы эти настолько короткие, что цветки вообще кажутся сидящими в виде пучка. Обе супротивные группы цветков соприкасаются друг с другом и производят впечатление мутовки. Отодвинув же цветки от середины стебля к листьям, мы убедимся, что они прикрепляются к нему только в пазухе этих последних, а не вокруг стебля, т. е. мутовка только кажущаяся. Соцветия же представляют собой дихазии с сильно укороченными осями.

Возьмем цветок глухой крапивы и, положив его на столик лупы, рассмотрим (рис. 112, 2). Виден явно двугубый венчик с отогнутой нижней губой и шлемовидной верхней. Отгибая немного иглами шлем, мы увидим, что под его навесом спрятаны четыре тычинки,

пыльники которых располагаются попарно друг над другом, а между ними виден длинный изогнутый дугой столбик с расщепленным рыльцем. Теперь вскроем трубку венчика вдоль и развернем ее. При этом линия разреза должна пройти по возможности точно, у самого края той небольшой щели, где шлем отделяется от лопастей нижней губы. Нижняя губа венчика имеет очень большую среднюю лопасть, а две боковые лопасти представлены в виде узких, почти шиловидных зубцов. Верхняя губа на верхушке цельная, что является одним из родовых признаков яснотки, а по краю имеет реснички. Нижняя губа образована тремя сросшимися лепестками, а верхняя - двумя. Из четырех тычинок две более длинные и прикрепляются к той части трубки венчика, которая относится к нижней губе, а две, более короткие, прирастают под верхней губой. В нижней части трубки венчика видно волосистое кольцо, которое закрывает собою вход ко дну ее.

Отметим также некоторые подробности, касающиеся пыльников. Отделив одну из длинных тычинок, рассмотрим ее верхнюю часть, где прикрепляются пыльники. Мы заметим, что нить на вершине не прямая, а немного крючковидно изогнута так, что прикрепленный к ней пыльник поникает и, таким образом, оказывается несколько наклоненным над зевом венчика. Пыльники открываются общей щелью и расходятся по прямой линии (одна половинка пыльника отходит вверх, вторая - вниз). Пыльцевые мешки окрашены, а по краю покрыты густыми ресничками. Теперь подвинем в поле зрения лупы чашечку цветка с находящейся на дне ее завязью. Чашечка на верхушке имеет пять тонких шиловидных зубчиков, из которых два боковых несколько больше остальных. Вскроем трубку чашечки и, развернув ее, посмотрим завязь. Она очень похожа на завязь бурачниковых, также возникает из двух сросшихся плодолистиков и вначале бывает двугнездной, неся в каждом гнезде по две семяпочки. Здесь также со стороны спинки каждого гнезда внутрь завязи врастают вторичные перегородки и делят гнезда на две части. Возникает четырехгнездная завязь с одной семяпочкой в каждом гнезде. Внешне завязь губоцветных так же, как и у бурачниковых, является четырехлопастной, а посередине ее прикрепляется длинный столбик. Основание завязи окружено нектароносным лопастным валиком, и здесь на дне трубки собирается нектар. Плод дробный и состоит из четырех орешков. Найдем на гербарном образце зрелые плоды. Они заключены в трубке чашечки. Вынув орешки, увидим, что они трехгранные и косо притупленные на верхушке. В заключение следует взять еще один цветок и, разрезав его вдоль, так, чтобы срез прошел через середину шлема и нижней губы, рассмотреть все его части.

Чтобы дополнить представление о типичном цветке губоцветных, посмотрим еще черноголовку обыкновенную (Prunella vulgaris) (рис. 112, 7).

Соцветие у Черноголовки плотное, иногда почти головчатое. Цветки сидят в пазухе широкопочковидных, внезапно заостренных на верхушке прицветников, которые часто бывают окрашенными в темно-фиолетовые или красноватые тона. Их форма характерна для рода. Эти окрашенные прицветники увеличивают яркость соцветия и служат для привлечения насекомых. Изучая цветок Черноголовки, следует обратить внимание на чашечку, которая здесь, как и венчик, двугубая. Листочки ее красноватые, а позднее - чернеют, что и послужило поводом к названию растения. Верхняя, также шлемовидная губа венчика имеет небольшую выемку - след срастания двух лепестков. Нижняя губа имеет три большие лопасти. Тычиночные нити на вершине своей дают боковой вырост, на кончике которого и развивается пыльник, а сама нить продолжается выше в виде острия (тычинка похожа на старинную секиру). Пыльники при этом выдвигаются из-под шлема и склоняются над отверстием трубки цветка. У основания длинных тычинок имеются волоски, также закрывающие проход к нектарникам.

Проделанные нами исследования дают возможность сделать вывод о строении цветков губоцветных в дополнение к той общей характеристике семейства, которую мы дали выше. Цветок по происхождению своему пятичленный, кроме пестика, но во всех частях его заметны следы редукции. Лепестки, например, у глухой крапивы срослись уже так, что только по аналогии с другими родами можно определить их число. Тычинок осталось четыре, а пятая, задняя, совсем исчезла. Как увидим дальше, среди губоцветных есть роды, у которых тычинок осталось всего две. Цветки построены очень сложно и имеют ряд интереснейших приспособлений к насекомоопылению, главнейшие из них следующие:

1) нижняя губа служит "посадочной площадкой" и опорой для насекомого, и средняя лопасть ее обычно велика;

2) нити тычинок крючковидно загибаются на вершине или образуют специальные выросты, в результате чего пыльники склоняются над зевом цветка, где лежит путь к нектарникам. Также дугообразно изогнут и столбик. Все это приводит к тому, что насекомое не может проникнуть к нектару, не зацепив пыльников или рыльца;

3) однако имеются очень мелкие насекомые, способные проникнуть за нектаром, не захватив или не оставив пыльцу в цветке. Для защиты от них в трубке венчика у основания тычинок есть волосистое кольцо, которое и закрывает доступ к нектару. Нектар могут добыть только такие насекомые, которые способны, склонившись в цветок, достать хоботком дно его трубки. Формула рассмотренных цветков: К₍₅₎С₍₂₊₃₎A₄G₍₂₎

Описанные нами здесь черты строения цветков губоцветных и приспособления их к перекрестному опылению являются типичными для членов семейства. Есть некоторые уклонения от типа как в сторону еще большего приспособления цветков к опылению насекомыми, так и в сторону некоторой простоты приспособительной организации цветка.

Шалфей клейкий (Salvia glutinosa) (рис. 112, 9 - 10) - пример большой степени приспособления цветка губоцветных к перекрестному опылению с помощью насекомых и морфологических изменений тычинок в связи с этим.

Рассматривая гербарные образцы, отметим: а) обилие железистых волосков, покрывающих (особенно в верхней части) все растение. Выделения этих железок делают шалфей очень липким. Для того чтобы рассмотреть волоски, возьмем кусочек листа или снимем иглой часть кожицы стебля и положим под объектив лупы; б) при осмотре цветка отметим, что у него чашечка также двугубая, ее нижняя губа образована двумя листочками, а верхняя - более короткая и состоит из трех листочков. Венчик имеет очень длинную трубку (весь цветок достигает 5 см в длину). Верхняя губа шлемовидная и глубоковыемчатая на вершине. Нижняя губа трехлопастная, причем средняя лопасть узкая, длинная, боковые - широкие.

Особое внимание следует уделить тычинкам. Пыльники их спрятаны под верхней губой. Если мы посмотрим в зев венчика, то увидим, что он перекрыт поперек двумя короткими отростками, идущими от коленчато изогнутых тычиночных нитей. Прижав книзу иглой эти отростки, мы приведем в действие тычиночные нити, которые вдруг вынырнут из-под шлема; уберем иглу, и тычинки займут прежнее положение. Это особенно хорошо проделывать на живом материале. Чтобы разобраться в строении этого изумительного тычиночного аппарата, вскроем трубку венчика и развернем цветок, предварительно вынув венчик из чашечки. Линия разреза должна пройти на границе между шлемом и одной из боковых лопастей нижней губы (рис. 112, 10). Мы обнаружим при этом, что у шалфея всего две тычинки. Прикрепляются нити этих тычинок к трубке венчика со стороны нижней губы. Нити короткие, а связник каждой из них расщепляется вдоль, причем одно колено его остается коротким, а второе удлиняется и на вершине несет пыльник. Оба эти колена к тычиночной нити прикреплены подвижно. Все это следует хорошенько рассмотреть, раздвигая иглами части тычиночного аппарата. Получается двуплечный рычаг, и если прижать короткие плечи его книзу, то длинные плечи с пыльниками на вершине наклоняются и выходят из-под шлема. Теперь посмотрим пыльники. Положив один из них в поле зрения лупы, мы обнаружим, что пыльцевой мешок его двугнездный (этим тычинки шалфея и отличаются). Где же вторая половина пыльника? Вспомнив, что у шалфея происходил процесс расщепления связника вдоль, посмотрим на кончик короткого его колена. Здесь мы и обнаружим недоразвитую вторую половинку пыльника, которая видна по краю и придает ему вид педали. Таким образом, каждая из двух тычинок шалфея есть только половина нормальной тычинки, а обе половинки их пыльников, прижимаясь друг к другу под шлемом, составляют всего один пыльник. Под верхней губой шалфея мы легко обнаружим рудименты еще двух тычинок в виде коротких нитей с недоразвитыми мешочками на вершине. Шмели, опыляющие шалфей, опускаются на нижнюю губу его и лапками своими утверждаются прочно на всех лопастях ее. Опуская хоботок в трубку венчика, шмель толкает педали, приводит в действие рычаг, длинные его колена выскакивают из-под шлема и сильно бьют пыльниками шмеля по спинке, осыпая его при этом пыльцой. Процесс опыления у шалфея липкого до сих пор описывался неверно. Считали, что рыльце пестика наклонено над зевом цветка и при посещении цветка шмелем оно касается спинки насекомого и снимает с нее пыльцу.

По наблюдениям академика Холодного, рыльце находится высоко под шлемом и не склоняется над зевом венчика, а поэтому тела шмеля оно никогда не касается. Осыпанный пыльцой шмель, прилетая к цветку, усаживаясь или поднимаясь с него, взмахивает крыльями и сбрасывает с себя при этом облачко пыльцы, которая и прилипает к рыльцу пестика.

Для защиты от самоопыления у шалфея, как и у многих губоцветных вообще, служит протандрия. У некоторых видов имеются клейстогамные цветки и происходит самоопыление (чаще всего при неблагоприятных условиях, например в альпийских поясах гор).

Вернемся к чашечке, которую мы отложили в начале нашей работы. Развернув ее, увидим обычную для губоцветных четырех-лопастную завязь, окруженную толстым светлым нектароносным валиком. На дне цветка собирается много нектара, привлекающего шмелей, для них только и приспособлен тот сложный "ударный" тычиночный аппарат, который мы с вами рассмотрели.

Многие виды шалфея благодаря обилию эфирных масел имеют медицинское и техническое значение.

Мята полевая (Mentha arvensis) (рис. 112, 3) дает представление о той группе губоцветных, которая сохранила еще почти правильный цветок и опыляется многими насекомыми, не имея специальных приспособлений к какой-нибудь группе из них.

Исследование, как и всегда, начнем с обозрения гербарного образца. Здесь отметим: а) форму листьев и густое их опушение; б) корневище и клубни на нем; в) характер соцветия. Многоцветковые, удаленные друг от друга ложные мутовки в соцветии мяты служат важным ее родовым отличием. Раздвигая иглами плотно сидящие цветки, мы отметим, что прицветники у мяты очень маленькие, узкие и с трудом отыскиваются.

Цветки мяты имеют: а) хорошо развитые цветоножки; б) волосистую, почти правильную пятизубчатую чашечку колокольчатой формы; в) почти правильный венчик, имеющий четыре лопасти, одна из которых - верхняя - больше остальных и произошла в результате срастания двух лопастей; г) четыре длинные, почти равные друг другу тычинки, которые далеко выдаются из венчика. Задняя тычинка, расположенная у большей лопасти, не развивается.

Тычинки чередуются с лопастями венчика, а против выемки большой двойной лопасти полагающейся там тычинки нет. Здесь же обратим внимание на форму тычиночных нитей под пыльниками. Оказывается, у мяты в отличие от растений с двугубым венчиком нити тычинок прямые на вершине, пыльники не склоняются вниз и, открываясь каждый особой продольной щелью, не расходятся при этом друг от друга.

Строение завязи у мяты и расположение нектарников типично для губоцветных вообще, только нужно отметить, что на живом материале нектарные железки ярко-зеленого цвета.

Мята - эфироносное растение, и эфирное масло выделяется ее листьями.

Для того чтобы посмотреть вместилища эфирных масел, возьмем листья чабреца (Thymus serpyllum). Сухие листочки этого весьма душистого растения, положенные на столик микроскопа, при малом увеличении дадут нам картину размещения эфироносных участков. При падающем свете мы увидим блестящие точки, разбросанные по всей поверхности листа, отчего он кажется пронзенным массой отверстий. Если мы осветим поле зрения, то эти же места примут вид бурых пятнышек. Эти точки и есть железистые волоски, выделяющие эфирное масло, основания которых погружены в субэпидермальную часть листа. Мы смотрим на них сверху, поэтому вместилища масла и кажутся круглыми (рис. 112, 5 - 6).

Можно посмотреть также и листья иссопа лекарственного (Hyssopus officinalis), у которого эфироносные клетки еще крупнее.