Семейство Норичниковые - Scrophulariaceae

Большая часть норичниковых - травянистые растения, но в тропических странах господствуют кустарники и деревья. В умеренных широтах одни живут в воде (некоторые виды вероники - Veronica), на сырых лугах и в лесах (марьянник - Melampyrum, погремок - Rhinanthus, вероника и др.), а иные - в степях и на сухих горных склонах (виды коровяка - Verbascum).

Коровяк черный (Verbascum nigrum) (рис. 111, 1 - 4) - пример норичниковых, имеющих почти правильные цветки, сохранившие еще пятерной тип строения.

При изучении гербарного образца необходимо обратить внимание на опушение растения, для чего следует отрезать край листа и рассмотреть его с помощью 20Х лупы.

У коровяка классический тип ветвящихся волосков, которые создают настоящий войлок на поверхности стеблей и листьев. Наш вид сравнительно с другими опушен меньше. Коровяк - растение двулетнее. Его стеблевые листья очередные, большие, яйцевидные, на длинных черешках. Форма соцветия почти колосообразная.

Рассмотрим цветок. Чашечка небольшая, пяти-, шестизубчатая, ее ланцетные зубцы (как и цветоножка) покрыты волосками. При 20 X увеличении лупы можно увидеть, что она опушена двоякими волосками: длинными ветвистыми и более короткими железистыми с блестящими белыми головками. Вскроем иглой трубку чашечки и, развернув ее, увидим пестик. Завязь его округлая, мохнатая от опушения, а на вершине ее имеется длинный столбик с головчатым, покрытым белыми сосочками рыльцем. Трубка венчика короткая, отчего он имеет колесовидную форму; он состоит из пяти сросшихся лепестков (хотя лопастей и бывает иногда шесть в результате расщепления одной из них). Из трубки венчика в виде конуса выставляются тычинки. Вскроем иглой трубку венчика и развернем ее. Мы увидим, что в цветке, во-первых, лепестки не все равны друг другу: нижний из них крупнее других, во-вторых, тычинок пять с мохнатыми нитями, густо покрытыми фиолетовыми железистыми волосками.

Рис. 111. Семейство Норичниковые. Коровяк черный (Verbascum nigrum): 1 - лист; 2 - часть соцветия; 3 - цветок (увеличен); 4 - одна из тычинок. Льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris): 5 - часть цветущей ветви; 6 - цветок в разрезе. Вероника дубровка (Veronica chamaedrys): 7 - ветвь с цветками; 8 - цветок; 9 - диаграммы цветков норичниковых (слева направо): коровяка, льнянки, вероники

Для рода Коровяк вообще характерно опушение тычиночных нитей, и (вместе с той или иной окраской волосков, покрывающих их) эта особенность имеет большое значение при определении различных видов рода. Присмотревшись к тычинкам, отметим, что они неодинаковы; две нижние длиннее трех верхних.

На внутренней части каждой лопасти венчика у ее основания есть рисунок буровато-фиолетового цвета, который резко оттеняется основной желтой окраской венчика. Все это: цвет венчика, дополнительный рисунок у основания его лопастей, фиолетовая окраска тычинок - делает цветок коровяка очень ярким и служит для привлечения насекомых.

Цветки коровяка посещаются насекомыми ради пыльцы, поэтому нектарников не имеют. Разрезав завязь поперек, увидим два ее гнезда и большое число семяпочек в них.

Подводя итоги проделанной работы, мы приходим к заключению, что цветок коровяка очень близок по своему строению к цветкам представителей семейства пасленовых и формулы цветков тех и других (K₍₅₎C₍₅₎A₅G₍₂₎)ничем не отличаются друг от друга.

Льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris) (рис. 111, 5 - 6) - широко распространенное в Европейской части СССР растение, пример норичниковых с зигоморфными цветками^*. Льнянка обычна на сорных местах, у дорог, по канавам и т. п. Цветет она с мая и до осени. Льнянка обыкновенная - многолетнее растение, стебли ее прямостоячие и густо одеты узкими линейноланцетными, слегка сизоватыми листьями. На одном и том же стебле листья бывают очередными, супротивными и даже мутовчатыми (по три в мутовке). Стебель несет довольно густую кисть цветков. Цветки неправильные, двугубые. Венчики их желтые, только на нижней губе отчетливо выделяется оранжевое пятно. Каждый цветок имеет шпорец, часто длиннее самого цветка.

^* (Можно взять и львиный зев (Antirrhinum), широко распространенный в. качестве декоративного растения.)

При анализе цветка нам нужно обратить внимание на следующие особенности его строения:

1) чашечка (размер по сравнению с венчиком, число зубцов и их сравнительная друг с другом величина);

2) венчик (верхняя губа: ее окраска, число зубцов; нижняя губа: число зубцов на ней, форма шпорца);

3) тычинки (число, местоположение, форма нитей и пыльников) ;

4) пестик;

5) нектарники (их положение и форма).

Венчик легко вынимается из чашечки, поэтому отделив их друг от друга, познакомимся с каждым членом цветка порознь. Чашечка у льнянки маленькая, с пятью зубчиками, но один из них очень мал и, видимо, близок к исчезновению. Чашечка вообще немного неправильная: два нижних ее зубца короче остальных трех и верхняя часть трубки косая. Положив чашечку так, чтобы эти два ее нижних коротких зубца были повернуты к окуляру, раздвинем их иглами и увидим, что основание пестика льнянки окружено нектар-ным валиком. Валик этот развит неравномерно, и в части, примыкающей к нижней губе венчика, нектарник имеет даже сосочкообразный вырост, который кончиком своим направлен в шпорец, куда истекает нектар (рис. 111, 6). Пестик у льнянки с длинным столбиком и головчатым рыльцем.

Теперь возьмем венчик и рассмотрим его строение. Верхняя губа имеет две лопасти, отогнутые назад; к ней прижаты нити тычинок с пыльниками и столбик. Нижняя губа трехлопастная, сильно отклоненная наружу, а при основании своем (у входа в трубку венчика) имеет выпуклую площадку, покрытую волосками и окрашенную в оранжевый цвет. Эта выпуклость закрывает вход в трубку венчика. Чтобы рассмотреть тычинки, разрежем венчик и развернем его трубку. Мы увидим четыре тычинки (пятая, верхняя, не развивается), причем две нижние из них длиннее двух верхних. Тычинки прикреплены к нижней части трубки венчика и окружают

полость ее своими основаниями. Основания тычиночных нитей расширены и мохнаты и все вместе образуют волосистый валик, так-же ограждающий вход к нектарникам. Наверху тычиночные нити загибаются крючковидно книзу, и здесь серединой своей к ним прикрепляются пыльники. В результате пыльники склоняются, поникают над отверстием трубки венчика, ведущим в шпорец. Общая картина строения цветка льнянки хорошо видна на продольном его разрезе.

Тщательно рассмотрев цветок льнянки, мы должны прийти к выводу, что он характеризуется высокой степенью приспособления лишь к определенным насекомым-опылителям. Действительно, нектар хранится в длинном шпорце, путь в который преграждается волосистой выпуклостью нижней губы и волосистыми, расширенными основаниями тычинок. Преодолеть эти препятствия может только насекомое с достаточно длинным хоботком. Работу эту выполняют у льнянки чаще всего шмели и пчелы. Формула цветка льнянки: К₍₅₎С₍₂₊₃₎А₄₊₀G₍₂₎.

В цветке льнянки мы имели возможность наблюдать также следы редукции различных его частей в связи с их срастанием. Так, например, мы обнаружили постепенное уменьшение одного из зубцов чашечки, отсутствие одной из тычинок, а из четырех оставшихся две значительно меньше других. Доказательством тому, что" перед нами закономерное явление, процесс редукции (а не случайное недоразвитие той или иной части цветка), служат роды норичниковых, в цветках которых уже осталось только две тычинки.

Рассмотрим одно из таких растений.

Вероника дубровка (Veronica chamaedrys) (рис. 111, 7 - 8) встречается в пределах всей Европейской части СССР. Вегетационный период ее длится с мая до глубокой осени. Это маленькое (до 30 ел высоты) многолетнее растение.

При знакомстве с гербарными образцами вероники дубровки необходимо обратить особое внимание на следующее:

1) характер опушения стебля;

2) форму и расположение листьев;

3) тип соцветия и расположение цветков.

Характерной видовой особенностью изучаемой вероники является двухрядное опушение стебля. Листья у нее супротивные, сидячие, яйцевидные, а по краю пильчато-городчатые. Цветки собраны в кисти. Кисти пазушные и обычно развиваются парами (по одной в пазухе каждого листа). Цветки сидят на цветоножках в пазухе маленьких прицветников.

Возьмем цветок и положим его верхней стороной к окуляру. Светло-синий венчик вероники имеет четыре лопасти. Две боковые приблизительно равны друг другу, нижняя очень маленькая, а верхняя, самая большая из всех, возникла в результате срастания двух лепестков. Тычинок всего две (боковых), сидящих на длинных нитях. Это число тычинок - важнейший родовой признак вероники. В цветке, кроме того, виден длинный, отклоненный книзу столбик. Затем, удалив венчик с тычинками, рассмотрим чашечку. Она также четырехраздельная. В трубке чашечки помещается пестик, окруженный кольцевым нектарным валиком. Выбрав на гербарном образце плодик, рассмотрим его. Плоды у вероники - коробочки, окруженные остающейся чашечкой. Форма плодиков немного треугольно-сердцевидная, а поверхность их реснитчатая. Нам следует сделать также поперечный разрез плодика и посмотреть его строение. Формула цветка вероники: К₍₄₎С₍₃₊₂₎А₂G₍₂₎.

Некоторые очанки (Euphrasia) и погремки (Rhinanthus) образуют сезонные (весенние, осенние) формы, морфологически хорошо отличающиеся друг от друга. Это явление получило название сезонного диморфизма видов.

Итак, мы видим, что в семействе норичниковых господствуют растения с зигоморфными цветками. Цветок пятерной, но по мере развития зигоморфии в нем происходят срастания, влекущие за собой уменьшение числа частей, и, таким образом, возникают цветки с четырехчленными чашечкой, венчиком и тычинками. Иногда тычинок бывает только две. Венчик часто бывает двугубым. Завязь состоит из двух сросшихся плодолистиков, верхняя обычно двугнездная. Плод - коробочка.