Подсемейство Яблоневые - Pornoideae

"Если мы представим себе, что цветоложе шиповника срастается с его пестиками, которые сами срастаются между собою, то получим цветок яблока или груши",- пишет проф. А. Бекетов в учебнике ботаники. Срастание пестиков между собой и с бокаловидным цветоложем - характерная черта представителей яблоневых в отличие от розовых. Однако цветок их является лишь естественным результатом дальнейшего развития цветка с вогнутым цветоложем. Число плодолистиков у яблоневых уменьшилось до пяти или даже до двух, и, срастаясь между собой и со стенками цветоложа, они образовали нижнюю завязь. Но степень срастания их не у всех яблоневых одинакова. У одних срастание гинецея полное, в то время как у других плодолистики и со стенками завязи и между собой срослись не вполне.

Рис. 77. Семейство Розоцветные. Рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia): 1 - цветущая ветвь; 2 - цветок в разрезе; 3 - поперечный разрез плода. Рябина персидская (Sorbus persica): 4 - цветущая ветвь

Рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia) (рис. 77, 1). Этот пример познакомит нас с такими видами яблоневых, у которых срастание плодолистиков со стенками завязи неполное.

Для занятий нужно иметь гербарные образцы с цветками и плодами, цветки для анализа и плоды.

Наша рябина относится к той сравнительно небольшой группе рябин (13 из 34 видов, обитающих в нашей стране), представители которой характеризуются непарноперистыми листьями. Большая же часть видов рябины имеет простые листья. Такие с простыми листьями формы растут главным образом на Кавказе и в Малой

Азии. Цветы рябины собраны в щитковидные соцветия, характерные для всех видов рода.

Рассматривая цветок на столике лупы, мы прежде всего увидим его бокаловидно вогнутое цветоложе. К наружному краю цветоложа прикрепляются пять треугольных листочков чашечки, затем пять лепестков. Лепестки белые, округлые, сверху шерстистые, с резко выдающейся сеткой жилок, ноготки очень короткие. К внутренней части края цветоложа прикрепляются тычинки, чаще всего в числе двадцати (до двадцати пяти). Нити тычинок крепкие,, пыльники округлые, с короткими широкими мешками. Для дальнейшего анализа, как обычно, разрежем цветок вдоль (рис. 77, 2). В центре цветка видны плодолистики. Здесь особого нашего внимания заслуживает вопрос о степени срастания плодолистиков друг с другом и со стенками цветоложа. Иглой отгибая плодолистики, мы легко заметим, что друг с другом они срослись лишь у самого основания, а к стенкам цветоложа приросли тоже не полностью, а лишь до ¹/₂ или ²/₃ своей высоты. Таким образом, в верхней части все плодолистики свободные и каждый несет на вершине столбик. Плодолистиков и столбиков чаще всего три (но может быть от двух до пяти), столбики также свободные, в нижней части опушенные, с плоскими рыльцами.

Теперь возьмем плод рябины. Плоды почти круглые и ярко-красные или немного оранжевые. Разрезав плод поперек, увидим, что в каждом плодолистике по одному трехгранному семени. Вообще, семяпочек бывает две, но одна из них рано замирает (рис. 77, 3).

Следует сделать еще одно наблюдение над цветками рябины.. Выберем в соцветии едва начавшие распускаться цветки и посмотрим состояние тычинок и рылец в них. Мы обнаружим, что пестика созревают раньше и при распускании цветка рыльца их липки и уже готовы принимать пыльцу, тычинки же еще короткие и пыльники закрыты. Взяв более старые цветки, мы обнаружим отношения обратные - рыльца завядают, а пыльники только открылись и высыпают пыльцу. В первое время по распускании цветок рябины находится как бы в женском состоянии и опыляется только чужой пыльцой, а затем переходит в мужское состояние и опыляет другие цветки рябины. Более раннее созревание пестиков в цветках носит название протерогинии и является одним из средств, препятствующих самоопылению.

Вместо рябины можно подвергнуть анализу цветки и плоды айвы (Cydonia oblonga). У нее в завязи и даже в плодах хороша видны свободные пространства между стенками цветоложа и плодолистиками, как и между самими плодолистиками.

Яблоня домашняя (Malus domestica) (рис. 78, 1) - очень распространенное плодовое растение. Она представляет собой дерево, иногда довольно мощное, с раскидистой кроной. Характерной биологической особенностью ее является большая зимостойкость, вследствие чего различные сорта ее идут далеко на север.

Для работы необходимо иметь гербарные образцы ветвей в цветах, цветки в сухом виде или в спирте и плоды.

Рис. 78 Семейство Розоцветные. Яблоня домашняя (Malus domestica): 1 - цветущая ветвь; 2 - цветок; 3 - продольный вразрез плода; 4 - поперечный разрез плода

Ветви яблони раскидистые, плодущие веточки укороченные, с тесно сближенными узлами (они плодоводами называются "кольчатками"). Листья с прилистниками, опадающими рано, яйцевидные с городчато-пильчатыми краями, короткочерешковые и с обеих сторон бархатисто-опушенные. Цветки в простых зонтиках, крупные.

Положим цветок яблони на столик лупы и рассмотрим его сбоку. Цветоложе бокаловидное, и на вершине его располагаются пять зубцов чашечки. Эти зубцы, а также цветоложе и цветоножка волосистые (иногда даже густовойлочные) . Отогнув чашечку, увидим, что здесь же прикрепляются пять больших бело-розовых лепестков с очень короткими ноготками. Для дальнейшего анализа сделаем продольный разрез цветка так, чтобы линия среза прошла немного сбоку от центральной его оси и в одной половинке остались бы нетронутыми столбики пестиков. Теперь хорошо видно, что тычинки расположены по краю цветоложа и кольцом окружают столбики (рис. 78, 2).

У яблони цветки также протерогиничны. Протерогинию у яблонь еще в 1778 г. обнаружил русский агроном А. Т. Болотов и определил ее как причину, обусловливающую перекрестное опыление у них.

У изучаемого вида яблони число тычинок колеблется между 20- 25 (а вообще у яблони и груши их бывает от 20 до 50). Располагаются они также в трех кругах. Первый круг всегда состоит из десяти тычинок, по две чередующихся с лепестками, а затем, если тычинок 20, второй круг состоит из пяти супротивных лепесткам, а третий круг - из пяти, чередующихся с ними. Если тычинок 25- 30, тогда второй или все три круга содержат по десять тычинок, располагающихся в таком же порядке. В центре цветка видны длинные (длиннее тычинок) столбики. Вооружившись иглами, тщательно исследуем их, чтобы ответить на следующие вопросы:

а) сколько столбиков в цветке яблони?

б) свободны они или срослись? (В последнем случае надо указать высоту срастания.

в) голые они или опушенные?

Столбиков у яблони пять, сросшихся почти до половины своей высоты, у основания они слегка опушенные или голые. Степень срастания столбиков - один из важнейших родовых признаков яблони, которым она отличается от груши и рябины, имеющих столбики, от основания своего свободные. Завязь полностью срослась со стенками цветоложа, и мы больше не видим внутренней его полости, как это было у розы и отчасти у рябины. Завязь у яблони состоит из пяти сросшихся между собой плодолистиков, образовавших пять гнезд. Чтобы рассмотреть это, сделаем еще поперечный срез через плод яблони (рис. 78, 4). На этом последнем мы увидим и гнезда завязи, в каждом из которых по нескольку (от четырех до шести) семяпочек. Число семяпочек в гнездах завязи также родовой признак яблони, которым она отличается от груши, имеющей всего по две семяпочки в гнезде.

После оплодотворения цветоложе превращается в сочный, мясистый плод - яблоко,- по происхождению своему относящийся к категории так называемых ложных плодов. Однако в его образовании принимает участие не только цветоложе, но и стенки завязи, значительно разрастающиеся. На поперечном разрезе яблока граница между этими двумя частями плода видна обычно хорошо. Внутренняя часть мякоти, образованная стенками завязи, иногда называется сердечком (рис. 78, 3).

Формула цветка яблоневых: K₍₅₎C₅A ∼ G_(2-5).

Теперь мы можем сделать выводы об особенностях морфологической организации растений семейства розоцветных. У них очередные листья с прилистниками (иногда прилистники рано опадают), правильные цветки с двойным (кроме манжетки) пятичленным (иногда четырехчленным) околоцветником. Тычинок большое число (до 50), а число плодолистиков колеблется от многих до одного. В случае большого числа плодолистиков они бывают между собой свободные (гинецей апокарпный) или сросшиеся (гинецей синкарпный). Наиболее интересной особенностью семейства является строение гинецея и цветоложа. Здесь можно наблюдать все переходы от выпуклого (как у лютиковых) цветоложа с многочисленным апокарпным гинецеем на нем, через формы с цветоложем более или менее вогнутым, к формам с глубоко вогнутым цветоложем, которое срастается с гинецеем, в свою очередь уже синкарпным. Вогнутое цветоложе, по краю которого располагаются члены цветка, получило название гипантия^*. Следовательно, в семействе розоцветных имеются цветки подпестичные, околопестичные и надпестичные. Столь же разнообразны и плоды: сухие, сочные, одно-, многосеменные, сборные, настоящие и ложные.

^* (Гипантий значит подцветник (греч. hypo- под, книзу и anthos - цветок). )