Размножение хвойных

Хвойные - разноспоровые растения. Микроспорофиллы собраны в отдельные мужские колоски, макроспорофиллы - в женские колоски. Почти все хвойные, за исключением можжевельника, однодомные растения^*.

^* (В учебной литературе разные авторы по-разному называют собрания спорофиллов хвойных: колосками, шишками, шишечками, цветками и т. п. Для большей определенности в терминологии мы называем здесь собрания микро- и макроспорофиллов колосками (соответственно мужскими и женскими); в понятие "шишка" вкладывается содержание, соответствующее обиходному употреблению" этого слова, т. е. шишка плодущая, с семенами зрелыми или созревающими. Понятие "цветок" к голосеменным вовсе не применимо (см. далее общую характеристику покрытосеменных, или цветковых, растений). )

Основным объектом изучения изберем сосну, как породу, вполне типичную для класса хвойных и в то же время широко распространенную и поэтому наиболее доступную для практического изучения.

Рассмотрим трехлетнюю плодущую ветку сосны обыкновенной (Pinus sylvestris), загербаризированную в конце мая или в начале июня; на такой плодущей ветке найдем (рис. 62) следующее:

1) Группу многочисленных мужских колосков, тесно сидящих, по спирали на коротких боковых побегах у основания молодых-длинных весенних побегов; колосконосный побег несет на конце крупную почку.

2) Темно-красные женские колоски, сидящие по одному или по два (реже по три) на верхушках молодых побегов.

3) Ниже, у основания тех же весенних побегов, или, вернее, на верхушках побегов предыдущего года, находим разросшиеся и смещенные в сторону зеленые женские колоски второго года развития, превращающиеся в шишки.

4) Еще ниже, на более старых (двулетних) участках ветки, сидят крупные, вполне созревшие шишки сосны, состоящие из сильно разросшихся и одревесневших бурых чешуй, в сухом состоянии отогнутых друг от друга.

Мужские колоски развиваются на сосне в гораздо большем количестве, чем женские. В начале лета, выполнив свою функцию опыления, мужские колоски опадают; короткие боковые побеги, на которых они сидели, продолжают свой рост верхушечной почкой и превращаются таким образом в обычный побег с хвоей.

Женские колоски, наоборот, не опадают, а продолжают развиваться после опыления в течение двух лет, превращаясь в плодущие шишки.

Для изучения колосков должен быть заготовлен и законсервирован в спирте отдельно следующий материал: группы мужских колосков (сложные колоски), женские колоски первого года развития, женские колоски второго года развития, т. е. молодые зеленые шишки.

В первую очередь рассмотрим строение мужского колоска. Для этого извлечем при помощи пинцета из сложного колоска отдельный мужской колосок, чтобы рассмотреть его в лупу. Он представляет собой короткий стержень, на котором тесной спиралью сидят микроспорофиллы (рис. 62, 2, 3). Отпрепарируем несколько микроспорофиллов и рассмотрим их при более сильном (20X) увеличении. Они имеют вид плоских листочков со слегка загнутым вверх широким наружным краем. На нижней стороне каждого микроспорофилла увидим два крупных выпуклых мешка, лежащих продольно, это микроспорангии. Вскроем иглой микроспорангий: под его оболочкой обнаруживается желтая масса микроспор, точнее говоря, пыльцевых зерен, развившихся из микроспор. Дело в том, что в одноклеточных микроспорах, которые образуются здесь по общему правилу спорогенеза тетрадами, во время пребывания их в микроспорангиях происходит несколько делений, соответствующих процессу образования мужского заростка. После первого деления ядра микроспоры возникают две проталлиальные клетки - остаток ткани мужского заростка. Они, однако, быстро разрушаются. Затем ядро делится снова, образуя антеридиальную клетку и клетку будущей пыльцевой трубки. В таком двухклеточном состоянии пыльцевые зерна переносятся на семяпочки (см. ниже).

По морфологической терминологии, выработанной вначале для цветковых растений и распространенной позже на хвойные растения, микроспорофиллы хвойных называют тычинками, а микроспорангии - пыльниками.

Более отчетливую картину строения пыльцевого зерна дает пыльца позднего сбора, т. е. собранная в конце периода опыления. Пыльца хорошо сохраняется в бумажных пакетиках в сухом виде. Препарат пыльцы изучается при сильном увеличении микроскопа. Собственно пыльцевое зерно, заключенное в интину, имеет овальную форму; на концах его наружная оболочка выпячивается в виде двух пузырей, несколько сдвинутых в одну сторону. Эти воздушные полости увеличивают объем пыльцевого зерна, не влияя на его массу; от этого пыльца становится более легкой, что важно при рассеивании ее ветром.

Надо очень внимательно всматриваться в те пыльцевые зерна, которые в поле зрения "лежат на боку", т. е. в положении, изображенном на рис. 62, 8. Чтобы внутреннее строение пыльцы было видно более отчетливо, рекомендуется ввести в препарат немного какой-то краски, например эозина. Надо постараться увидеть чрезвычайно тонкую, чуть заметно вогнутую перегородку, отделяющую большую клетку пыльцевого зерна с круглым ядром от маленькой сплюснутой клетки, находящейся на выпуклой стороне пыльцевого зерна и слегка вдавленной в большую клетку. Последняя, занимающая почти всю полость пыльцевого зерна, называется вегетативной или трубкообразующей клеткой. Маленькая линзообразная клетка называется антеридиальной, так как именно она дает в дальнейшем мужские оплодотворяющие клетки - спермин. Это все, что осталось у хвойных от мужского гаметофита - заростка.

Женский колосок сосны первого года развития состоит из довольно толстых чешуи, имеющих на конце по острому выросту (рис. 62, 4, 6). Эти семенные чешуи располагаются спиралью на стержне колоска. На самых молодых женских колосках сосны под каждой семенной чешуей выступает тонкий край кроющей: чешуи.

Из колоска второго года развития извлечем иглой одну семенную чешую и рассмотрим ее в лупу. На верхней стороне чешуи у ее основания увидим два белых выпуклых тела - семяпочки. Наружный конец семяпочки имеет два небольших выроста, между которыми находится пыльцевход - отверстие, ведущее внутрь семяпочки.

Внутреннее строение женского колоска изучается на продольном срезе колоска второго года развития. Удачным следует считать срез цельный, тонкий, в котором отчетливо должны быть видны разрезы семяпочек у основания семенных чешуи. Размеры, среза позволяют рассмотреть его в 20X лупу (рис. 62, 5).

В препарате увидим толстый конический стержень колоска в разрезе, семенные чешуи клиновидной формы с овальными семяпочками у основания. На тонких участках среза можно видеть, что семяпочка состоит из покрова, называемого интегументом, под. которым находится овальное тело - нуцеллус. Часто при приготовлении среза нуцеллус вырывается бритвой из семяпочки, тогда-под интегументом виден крупный просвет.

Внутреннее строение семяпочки изучается на специальных, особенно тщательно изготовленных срезах семяпочки второго года развития. Срез должен быть не только очень тонким, но и строго ориентирован по оси семяпочки и пыльцевхода. Приготовление такого среза требует большого навыка и затраты времени, поэтому трудно выполнимо в ходе учебной работы. Строение семяпочки изучается на готовых препаратах, изготовленных или ручным способом (бритвой, в достаточно опытных руках), или при помощи микротома.

Рис. 62. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris): 1 - ветка с укороченными листоносными побегами; справа - группа мужских колосков, на вершине побега - два женских колоска, ниже слева - развивающаяся женская шишка прошлого года, еще ниже - зрелая шишка; 2 - мужской колосок; 3 - женский колосок; 4 - микроспорофилл с двумя микроспорангиями; 5 - женский колосок в продольном разрезе; 6 - семенная чешуя с внутренней и наружной стороны; 7 - продольный разрез семяпочки; видны интегумент с микропиле, нуцеллус, женский заросток с двумя архегониями; 8 - пыльца с крупной вегетативной и маленькой антеридиальной клетками; 9 - пыльца, проросшая в пыльцевую трубку; 10 - семенная чешуя с двумя крылатыми семенами; 11 - семя с крылаткой; 12 - разрез семени; видны семенная чешуя, остатки нуцеллуса, первичный эндосперм, зародыш на подвеске

Для изучения строения женских колосков и семяпочек хвойных, можно с таким же успехом использовать молодые шишки ели (Picea), развивающиеся в отличие от сосны в один год. Материал для этого заготовляется вскоре после опыления ели (в июне).

Женские колоски (шишки) расположены в кроне сосны и ели несколько различно. У сосны они сидят обычно на окончаниях боковых ветвей, поэтому нетрудно собрать их с растений, у которых невысокая крона; у ели же шишки находятся главным образом на верхушке растения, что делает заготовку материала у ели более затруднительной, чем у сосны.

Продольный разрез семяпочки сосны изображен на рис. 62, 7. Снаружи семяпочка одета интегументом, через верхушку которого проходит пыльцевход. К интегументу с внутренней стороны прилегает ткань нуцеллуса, верхняя массивная часть которого отделена от покрова семяпочки, а нижняя с ним срастается.

Первоначально в ткани нуцеллуса выделяется одна материнская клетка, которая, делясь дважды (первое деление редукционное), дает тетраду, одна из клеток тетрады (обычно нижняя), разрастаясь, превращается в единственную макроспору или мегаспору; остальные три клетки не развиваются. Из мегаспоры путем свободного образования формируется многоклеточная ткань женского заростка - гаметофита (на рисунке развитый гаметофит изображен в виде овального тела, занимающего полость нуцеллуса). В заростке имеются два архегония, резко выделяющиеся своими очень крупными яйцеклетками (в верхней части заростка, против пыльцевхода). Интегумент, облегающий макроспорангии, рассматривается как образование, возникшее у голосеменных в качестве защитного покрова макроспорангия.

Процесс оплодотворения у хвойных совершается следующим образом. Пыльцевое зерно, вовлеченное высыхающей слизью (выделением из пыльцевхода) внутрь семяпочки, попадает на верхушку нуцеллуса. Здесь начинается его прорастание. Вегетативная^ клетка при этом разрывает экзину и вытягивается в пыльцевую* трубку, которая, медленно продвигаясь по ткани нуцеллуса, достигает архегония. В продолжение роста пыльцевой трубки антеридиальная клетка делится, образуя спермагенную клетку и клетку-ножку антеридия (рис. 62, 9). Спермагенная клетка, делясь, образует два спермия, которые опускаются в пыльцевую трубку. Конец трубки, достигая архегония, разрывается, спермий проникает в него и оплодотворяет яйцеклетку.

Из оплодотворенной яйцеклетки хвойных сразу же начинает развиваться зародыш. Параллельно с ростом зародыша разрастается и обогащается питательными веществами ткань женского заростка, которая таким образом берет на себя функцию эндосперма. Зародыш, окруженный эндоспермом и связанный с ним посредством подвеска, достигает определенной стадии развития и-переходит в состояние "покоя" (относительного). Вся же семяпочка в целом, разрастаясь, превращается в семя.