Порядок Зигомицеты - Zygomycetales

В цикле развития зигомицетов есть стадия слияния содержимого двух клеток, недифференцированных, как гаметы. Такой половой процесс называется зигогамией.

Познакомимся с онтогенезом зигомицетов на примере мукора.

Мукор (Mucor), известный также под названием белой плесени, - сапрофитный гриб, живущий во влажных условиях. Мукор широко распространен в природе как деятельный компонент почвенной микрофлоры. В сырых теплых помещениях мукор обычно развивается вместе с сизой плесенью. Он вызывает порчу пищевых продуктов, кожи и др.

В лаборатории мукор можно вырастить на хлебе или на овощах во влажной камере. Для этого обертывают фильтровальной бумагой чашку Петри и кладут ее дном кверху в кристаллизатор или простоквашницу, на дно которых наливается вода. На чашку Петри кладут кусок хлеба или вареных овощей и засевают спорами. Посев производят, нанося споры препаровальной иглой. Затем кристаллизатор покрывают стеклом и ставят в термостат, где выдерживают при температуре +23 - 27° С. Через два-три дня на поверхности питательной среды появится белый пушок, позднее обильно разрастающийся. В это время гриб находится в стадии вегетации. Еще через день-два на концах гиф появляются черные головки величиной менее булавочной. В это время материал готов для занятий.

Кроме того, полезно произвести посев спор гриба для знакомства со строением мицелия. Для этого варится питательная среда (не более 10 г) следующего состава: 5% сахара, 0,5% агар-агара (или желатины), 94,5% воды. Капля питательной среды наносится на покровное стекло, и, когда она окончательно остынет, на нее высевают споры мукора. При этом надо стремиться к тому, чтобы в каплю попали буквально одна-две споры. Затем покровное стекло с каплей опрокидывается на стеклянное кольцо, помещенное на предметное стекло, в центре которого имеется углубление. В это углубление наливается капля воды. Таким образом, споры помещены во влажной камере на питательной среде. После это го камеры ставят в термостат, а через день-два проросшие споры дают обильно ветвящийся мицелий, позднее - и спорангии гриба. Наблюдения за развитием гриба ведут прямо в висячей капле. Такой способ культуры удобен потому, что дает возможность знакомиться с грибом, не испорченным переносом с питательной среды на предметное стекло (рис. 31, 1).

Рис. 31. Зигомицеты (Zygomycetales): 1 - ветвистый мицелий мукора (Мисог) с двумя спорангиями, сидящими на спорангиеносцах 2 - внешний вид спорангия; 3 - внутреннее строение спорангиев двух видов мукора, различающихся формой колонки; 4 - лопнувший спорангий; 5 - одна из стадий зигогамии; 6 - зигоспора на суспензорах; 7 - проросшая зигоспора с зародышевым мицелием и спорангием; 8 - спорангий пилоболуса (Pilobolus) на спорангиеносце, покрытом капельками воды

Рассматривая при малом увеличении выросший в висячей капле мицелий, следует обратить внимание на то, что он обильно ветвится и конечные гифы его очень тонки. Мицелий мукора дает наглядное представление о величине всасывающей поверхности грибов. В естественном состоянии мицелий пронизывает весь субстрат, в котором он растет, и находится в полном контакте с окружающей питательной средой.

Переведя микроскоп на большое увеличение, рассмотрим строение мицелия. В нем мы не находим поперечных перегородок, гриб представляет как бы одну чрезвычайно большую клетку, напоминающую строение сифоновых водорослей. В гифах рассматриваем бесцветную зернистую цитоплазму и более или менее крупные вакуоли.

Возьмем небольшое количество направленных кверху окончаний гиф с черными головками, положим на сухое предметное стекло и, не покрывая покровным стеклом, рассмотрим при малом увеличении. В отраженном свете спорангии будут видны как объемные тела черного цвета. Несущая спорангий гифа - спорангиеносец - выполняет роль подставки, вынося спорангий на некоторую высоту над мицелием, что увеличивает радиус распространения спор.

Капнем водой на поверхность препарата и продолжим наблюдение. Оболочка спорангия, содержащая кристаллы щавелевокислого кальция, расплывается, и препарат заполняется множеством мелких спор. Внутри спорангия обнаруживается колонка - утолщенный вырост спорангиеносца; форма и размеры колонки постоянны у определенных видов (рис. 31, 2, 3, 4).

Половой процесс происходит при истощении питательного субстрата. Гифы двух организмов (+ и -) растут по направлению друг к другу и, наконец, соприкасаются. Концы их вздуваются и отделяются поперечной перегородкой от всего мицелия. В месте соприкосновения оболочка растворяется, и содержимое, сливаясь, образует зигоспору, покрывающуюся плотной шиповатой экзиной. Зигоспора остается связанной со вздутыми окончаниями гиф, называемыми суспензорамй.

Полезно иметь в лаборатории готовые препараты зигоспор (рис. 31, 5 и 6).

Зигоспора переносит период покоя, а при наступлении благоприятных условий прорастает, образуя зародышевый мицелий, на котором формируется зародышевый спорангий. Из возникших в зародышевом спорангии спор вырастает мощный мицелий (рис. 31, 7).

Пилоболус (Pilobolus) с наиболее распространенным видом - пилоболусом кристаллическим (рис. 31, 8) культивируют на конском навозе. Для этого на цветочный поддонник насыпают песок, который все время поддерживают во влажном состоянии. На песок кладут конский навоз и культуру покрывают стеклянным колпаком, внутреннюю поверхность которого выстилают черной бумагой с небольшим окошечком на высоте 5 - 10 см. Пилоболус выращивают в термостате при температуре 23 - 27° С.

Развивающийся мицелий пронизывает навоз, позднее появляются спорангиеносцы, обладающие ярко выраженным положительным фототропизмом и тянущиеся к окошечку.

Рассматривая спорангии на сухом стекле при малом увеличении, отметим следующие особенности: крупные размеры спорангиеносца, вздутого шарообразно на вершине и покрытого блестящими капельками воды (отсюда его видовое название - пилоболус кристаллический (Pilobolus cristallinus); движение цитоплазмы в спорангиеносце; сплющенный черный спорангий, находящийся на вершине спорангиеносца.

При созревании тургорное давление в спорангиеносце возрастает, он вскрывается в верхней части и отбрасывает спорангий, пролетающий иногда расстояние до 1 м. Споры из спорангия освобождаются, после того как оболочка спорангия, высохнув, лопнет.

Желающие могут самостоятельно познакомиться еще с одним грибом из порядка зигомицетов, носящим название эмпуза (Empusa muscae). Гриб этот паразитирует на мухах и вызывает их смерть.

Особенно сильно гриб развивается в осеннее время, когда на оконных стеклах (здесь особенно заметно) можно видеть мертвых мух, покрытых и окруженных белым налетом конидиального спороношения гриба.