Порядок Дрожалковые (Tremellales) [1976 - - Жизнь растений. Том 2. Грибы]

К порядку дрожалковых грибов принадлежат базидиомицеты, имеющие шаровидные или слегка продолговатые четырехклеточные базидии с продольными перегородками (рис. 208). Перегородки расположены так, что при рассмотрении базидии сверху образуют крест. Стеригмы длинные, цилиндрические у видов со студенистыми плодовыми телами, но короткие и шиловидные у видов с плодовыми телами сухой консистенции.

Самые обычные дрожалковые грибы можно часто видеть в дождливую погоду, когда они выступают как студенистые подушечки, похожие на желтые, оранжевые, коричневые или черные кусочки мармелада, на сухих веточках или на отмершей коре деревьев. Но в сухую погоду рассмотреть их нелегко. Тогда они в виде незаметных корочек прилипают к субстрату. Еще труднее заметить дрожалковые грибы, которые поселяются тонкими корочками на нижних частях гниющих поваленных стволов: их почти невозможно отличить от кортициевых грибов. Как и в других систематических группах базидиомицетов, так и среди дрожалковых грибов наиболее примитивными считаются те формы, которые имеют тонкие широкораспростертые гипохноидные или кортициоидные плодовые тела сухой консистенции. У дрожалковых наблюдается постепенный переход от простых плодовых тел к плодовым телам более сложного строения.

Дрожалковые грибы разделяются на два семейства: сиробазидиевые (Sirobasidiaceae) и дрожалковые (Tremellaceae)

В это семейство входит единственный род сиробазидиум (Sirobasidium), который отличается от всех других дрожалковых грибов весьма своеобразными базидиями. Они образуются в виде цепочек, по 4-8 в каждой цепочке. Стеригмы столь короткие, что кажется, будто споры расположены непосредственно на базидиях. Все виды этого рода распространены в тропиках и лишь один вид - сиробазидиум кровяный (S. sanguineum) - встречается на юге Приморского края. Этот гриб имеет сравнительно маленькие, шириной 2-8 мм и высотой 1-3 мм, бугорковидные, морщинистые, мягкостуденистые, светло-красновато-коричневые плодовые тела, которые растут на гниющей древесине лиственных пород. Гимений покрывает всю поверхность плодового тела, и в нем развиваются цепочки из восьми базидий. Очень короткие шиловидные стеригмы видны лишь при тщательном просмотре под большим увеличением. Из крупных веретеновидных спор прорастают мелкие конидии или вторичные споры.

У представителей этого семейства базидии образуются не в цепочках, а по одной на фертильных гифах грибов. Стеригмы всегда отчетливо выражены, даже в тех случаях, когда они сравнительно коротки и шиловидны. У многих видов дрожалковых грибов они трубовидные и их длина превышает длину базидии. Среди грибов этого семейства много разнообразных форм и строений плодового тела. Дрожалковые грибы растут в основном как сапрофиты на гниющей древесине, но среди них встречается и несколько микофильных видов, которые паразитируют на грибах других систематических групп.

Род эксидиопсис (Exidiopsis) объединяет грибы-сапрофиты, поселяющиеся на гниющей древесине и имеющие сравнительно тонкие широкораспростертые плодовые тела. Они очень похожи на кортициевые грибы или на представителей рода стереум (Stereum), поэтому во многих случаях их систематическую принадлежность обнаруживают лишь при микроскопическом анализе, когда шаровидные или продолговатые базидии с поперечными перегородками указывают на то, что перед нами дрожалковый гриб.

В лесах умеренного пояса широко распространен эксидиопсис известковый (Е. calcea, табл. 53). Он растет на нижней части поваленных стволов хвойных пород. Его серовато-белые или белые широкораспростертые плодовые тела шириной до 15 см напоминают корочки извести. Гифы его плодовых тел в большом количестве выделяют кристаллы оксалата кальция. Это минеральное вещество и придает грибам характерную известково-белую окраску.

Taблицa 53. Дрожалковые грибы: вверху слева - эксидиопсис известковый (Exidiopsis calcea); вверху справ а- эксидия рециза (Exidia recisa); внизу - тремискус гельвелловидный (Tremiscus helvelloides)

Эксидиопсис серо-коричневый (Е. griseo-brunnea) растет на сухих стволах и ветвях ольхи (Alnaster fruticosa). Плодовые тела этого гриба широко распростертые, довольно толстые и твердые, стереоидные, от серовато-желтых до красновато-бурых, с приросшими к субстрату беловатыми краями. Благодаря стереоидным плодовым телам гриб принадлежит к умеренно сухолюбивым видам и успешно растет не только на поваленных, но и прямостоящих стволах и ветках. Для этого вида характерна редкая среди гетеробазидиальных грибов узкая специализация на определенных субстратах: растет он исключительно на Alnaster fruticosa, и его географическое распространение ограничивается севером Сибири.

Эксидиопсис левкофеа (Е. leucophaea) также имеет стереоидные плодовые тела, и он еще более сухостойкий, чем предыдущий гриб. Этот эксидиопсис имеет округлые, широко распростертые, со свободными краями, толстые, корковидные, бледно-охряные плодовые тела диаметром до 3 см, растет на сухих ветвях барбариса и других кустарников в горах Копетдага. Этот вид принадлежит к средиземноморскому географическому элементу и подтверж-дает тот факт, что среди гетеробазидиальных грибов встречаются особи, приспособленные как к влажным, так и к сухим экологическим нишам.

Многие грибы рода бурдоция (Bourdotia) имеют незаметные плодовые тела в виде очень тонких пленок на гниющей древесине.

Более толстые плодовые тела имеет бурдоция Галъзини (В. galzinii), которая сравнительно часто встречается на гниющих стволах бука и дуба в Закавказье. Гриб легко узнать по широкораспростертым, студенистым, бесцветным или сероватым плодовым телам, которые своей глянцевой поверхностью отчетливо выделяются на субстрате. Этот вид - типичный представитель флоры широколиственных лесов. В СССР он встречается еще и в Закарпатье.

Род себацина (Sebacina) объединяет грибы, которые имеют довольно толстые студенистые или мясистые плодовые тела. В широколиственных лесах широко распространен гриб себацина инкрустанс (S. incrustans). Его широкораспростертые, крупные, диаметром до 20 см и толщиной до 5 мм, беловатые плодовые тела начинают свое развитие на почве, но могут прикрепляться к любым субстратам. К лесному опаду, к сухим или живым стеблям травянистых растений и т. д. Этот гриб не является паразитирующим видом, но если попадает на одно- или двухлетние молодые деревья, то, разрастаясь, может их задушить.

Род протодонция (Protodontia). Строение плодовых тел этих грибов похоже на строение резупинатных видов семейства гиднациевых (Hydnaceae). Они растут или на гниющей древесине, или на сухих черешках папоротников и состоят из шипов, прикрепленных к тонкому субикулюму. Гимений расположен только на шипах.

Самый обычный гриб этого рода - протодонция пицеикола (P. piceicola) - нередко встречается на гниющей древесине хвойных пород в лесах умеренного пояса. Его шипы, как правило, длиной до 3 мм; плодовые тела очень нежные. Этот гриб влаголюбивый и потому появляется поздно осенью, когда условия для него наиболее благоприятны.

Представители рода эксидия (Exidia) - одни из самых обычных и хорошо отличимых представителей дрожалковых грибов. Они имеют крупные, подушковидные, коричневые, бурые или черные студенистые плодовые тела, которые располагаются на сухих ветках и подобны кусочкам мармелада. Но такими они бывают только в дождливую погоду. В сухую погоду они очень быстро высыхают и превращаются в твердые тонкие корочки. Эти корочки сравнительно долго сохраняют жизнеспособность. Гербарные образцы при смачивании их можно оживить даже после двухлетнего хранения. В природных условиях эксидия благодаря этой особенности практически всегда выживает в неблагоприятные сухие периоды во время своего развития.

Развитие плодовых тел эксидии начинается в середине сентября, когда относительная влажность воздуха достаточно высока. В странах с мягким климатом они продолжают развиваться непрерывно до весны, поэтому их можно отнести к зимним грибам. Морозы до -10° С не причиняют им серьезного вреда, и, когда температура снова поднимается выше нуля, они продолжают расти и спорулировать. Но и в условиях более суровой зимы, например в средней полосе европейской части СССР, грибы некоторых видов каждый год успешно переносят зиму благодаря снежному покрову, который защищает их плодовые тела от морозов. Перезимовавшие особи можно встретить сразу же после таяния снега, и их жизнедеятельность продолжается в течение нескольких недель.

Эксидия встречается на древесине хвойных и лиственных пород. На ветвях лиственных деревьев часто поселяется эксидия гландулоза (Е. glandulosa). Ее черные подушковидные глянцевые плодовые тела бывают высотой до 2 см и диаметром 10 см. Поздней осенью на тонких веточках березы, ивы и ольхи появляются изящные полупрозрачные воронки эксидии рецизы (Е. recisa, табл. 53). На коре отмерших стволов сосны и ели можно нередко найти эксидию сахарину (Е. saccharina). У этого гриба плодовые тела имеют неправильную форму, верхняя сторона их очень волнистая и морщинистая. Они достигают диаметра 10 см и имеют коричневую окраску жженого сахара.

Род дрожалка (Tremella) объединяет грибы, которые в принципе имеют плодовые тела такого же строения, что и в роде эксидия. Но, как правило, дрожалки бывают более яркие, желтые, оранжевые, часто имеют кустистолопастную форму. Эти два рода различаются и формой спор, которые у эксидии алантоидные, а у дрожалки шаровидные или яйцевидные.

Самый обычный гриб рода дрожалка - Tremella mesenterica, имеющий лопастные ярко-желтые плодовые тела, которые появляются на сухих веточках лиственных пород поздно осенью. Он растет как сапрофит и относится, как и многие эксидии, к зимним грибам.

Кроме сапрофитов, среди дрожалок есть немало и микофилов, паразитирующих на других грибах. На гимении афиллофорового гриба Aleurodiscus amorphus растет дрожалка гриболюбивая (Tremella mycetophiloides). Ее плодовые тела маленькие, бугорковидные, почти бесцветные или бледно-коричневые. Такие же маленькие плодовые тела имеет дрожалка бугорчатая (Т. tubercularia), развивающаяся на стромах крупных пиреномицетов. Как правило, грибы этих двух видов не оказывают заметного влияния на развитие тех грибов, на которых они паразитируют, но некоторые микопаразиты из рода Tremella все-таки вызывают уродливость плодовых тел своих хозяев.

Дрожалка Т. encephala паразитирует на грибах Stereum sanguinolentum и других видов этого рода, растущих на хвойных породах. Плодовые тела этой дрожалки почти шаровидные, извилисто-морщинистые, диаметром до 1,5 см, охряные. В разрезе видно, что они имеют белую, сравнительно твердую, мясисто-кожистую сердцевину, которая покрыта тонким охряным студенистым слоем. Белая сердцевина - это изменившееся под влиянием паразита плодовое тело гриба рода Stereum, а сам паразит имеет вид студенистой пленки.

Своеобразный род псевдохиднум (Pseudohydnum) представлен лишь одним видом псевдохидиум желатиновый (P. gelatinosum). Его боком прикрепленные, белые и полупрозрачные, диаметром до 7 см шляпки растут на гниющих хвойных пнях. На нижней стороне шляпки располагаются конические шипы длиной до 7 мм, как у ежовиковых грибов. Крупное студенистое плодовое тело этого гриба в сухую погоду не так легко теряет воду, как плодовые тела эксидии и дрожалки, но после высыхания умирает. Оно служит как бы резервуаром воды и за счет запасенной в нем влаги гриб живет и спорулирует длительное время, даже в сухую погоду.

Род тремискус (Tremiscus) также представлен только одним видом - тремискус гелъвеллоидес (Т. helvelloides, табл. 53). Это сравнительно крупный гриб. Его прямостоящие лопатообразные или воронковидные плодовые тела имеют желтовато-красную окраску и бывают высотой до 10 см. Может показаться, что растут они прямо на почве, но в действительности их субстратом является погруженная в почву древесина. Т. helvelloides поселяется в сосновых борах, но его можно встретить и в дубравах. Он съедобен, отличается приятными вкусовыми качествами.

Дакримицетовые грибы имеют базидии с очень характерным строением. Зрелые базидии вилообразные, у них по одной споре на верхушках обоих ответвлений (удлиненных и утолщенных стеригм). В отличие от всех остальных базидиомицетов дакримицетовые грибы имеют многоклеточные базидиоспоры (многоклеточные базидиоспоры встречаются еще и у некоторых представителей рода септобазидиум из порядка аурикуляриевых). Споры обычно имеют 3-7 поперечных перегородок, но встречаются и с 15 перегородками, а также бывают как с поперечными, так и с продольными перегородками. Грибы лишь некоторых видов имеют одноклеточные споры. Плодовые тела дакримицетовых грибов разнообразны: широкораспростертые, кортициевидные, студенистые подушковидные, хрящеватые, чашевидные, булавовидные или кустисторазветвленные, как рогатиковые грибы. Почти все они желтые или оранжевые благодаря содержанию каротиноидных пигментов в базидиях и спорах и в вегетативных гифах плодовых тел.

У многих дакримицетовых студенистые плодовые тела примерно того же типа, что у родов эксидия и дрожалка.

Все дакримицеты - сапрофиты на гниющей древесине. Представителей кортициоидной жизненной формы в этом семействе относят к роду цериномицес (Cerinomyces). Они имеют широко распростертые тонкие сухие плодовые тела. Следует обратить внимание на то, что стеригмы у представителей этого рода той же длины, что и у видов со студенистыми плодовыми телами. Это означает, что длина стеригм у дакримицетов - не чисто функциональное явление, как у представителей дрожалковых (Tremellales), а стабильный и основной признак этой группы грибов.

Бугорковидные или подушковидные плодовые тела характерны для грибов рода дакримицес (Dacrymyces). На опавших ветках и на поваленных стволах хвойных деревьев растет дакримицес деликвесценс (Dacrymyces deliquescens). Его плодовые тела встречаются группами на участках длиной до 30 см и шириной 10 см, где развивается мицелий гриба. Мицелий растет на сравнительно ограниченной площади, но интенсивно разлагает древесину. Участки древесины, зараженные D. deliquescens, всегда четко ограничены, темнее и гораздо влажнее окружающей древесины, а во время полного развития плодовых тел зараженная древесина становится ломкой. Плодовые тела этого гриба появляются в виде мягко-студенистых оранжевых бугорков и подушечек. Сначала в них развиваются не базидии, а органы бесполого размножения, и поверхность покрыта массой оидий (артроспор). Но при дальнейшем развитии плодовое тело меняет свою окраску, бледнеет и становится желтоватым. Изменения в окраске плодового тела связаны с прекращением образований оидий и развитием базидий и базидиоспор. В колонии гриба можно наблюдать плодовые тела в разных стадиях развития, как с оидиями, так и с базидиями. У грибов некоторых видов этого рода бесполое размножение отсутствует, а в плодовых телах сразу развиваются базидии (табл. 32).

Для дакримицеса характерно прорастание спор не прямо в гифы, а в маленькие шаровидные конидии, причем каждая клетка споры дает одну конидию.

Гриб калоцера вискоза (Calocera viscosa) на первый взгляд напоминает рогатиковые грибы: он имеет роговидные, кустисторазветвленные, ярко-оранжевые плодовые тела. Может показаться, что они растут на почве, но в действительности субстратом служит погруженная в почву гниющая древесина. Осенью они часто встречаются в хвойных лесах. Несмотря на большое сходство с рогатиковыми грибами, Calocera viscosa можно легко узнать по жесткой, хрящеватой консистенции плодового тела (табл. 32).

Calocera cornea отличается от С. viscosa маленькими, высотой до 1,5 см, неразветвленными плодовыми телами. Гифы ее мицелия развиваются в поверхностных слоях древесины, внутри ее клеток. Под самым верхним слоем древесины образуется крупное бесформенное сплетение гиф, на котором очень быстро развиваются плодовые тела в виде маленьких желтых зубцов. Желтая пигментация защищает гриб от солнечного излучения. Уже в плодовых телах высотой 1-2 мм развиваются гимений и базидии, созревают споры. В очень влажных местах обитания плодовые тела до образования гимения имеют более крупные размеры, чем в нормальных условиях.

Гриб дакриопинакс спатулярия (Dacryopinax spathularia) также имеет роговидные или лопатообразные плодовые тела, но гимений развивается только на одной их стороне, а другая остается стерильной, в отличие от калоцеры, у которой гимений покрывает всю поверхность плодового тела. D. spathularia - обитатель тропических и субтропических регионов, встречается и на Дальнем Востоке. Он имеет сравнительно редкое для деревообитающих базидиомицетов свойство - явно выраженную карбофильность. Чаще всего его можно найти на обуглившихся стволах, где еще нет признаков развития других базидиомицетов (рис. 210).

Рис. 210. Гетеробазидиальные: вверху - эокронарциум мусциколя (Eocronartium muscicola); внизу - дакриопинакс спатулярия (Dacryopinax spathularia