Порядок Циттариевые (Cyttariales) (И. И. Сидорова)

Маленький порядок циттариевых объединяет дискомицеты, апотеции которых погружены в студенистые или мясистые стромы. Обычно считают, что сумки у представителей этой группы иноперкулятные, как у фацидиевых и гелоциевых (рис. 121), но у одного из них на сумках обнаружена крышечка, как у саркосцифовых грибов (семейство Sarcoscyphaceae) из порядка пецицевых.

К этому порядку относится род циттария (Cyttaria) с семью видами, встречающимися на деревьях из рода нотофагус (Nothofagus) в южном полушарии. В северном полушарии виды этого рода отсутствуют.

Род циттария был описан М. Беркли по экземплярам, собранным Ч. Дарвином во время экспедиции на корабле "Бигль" в 1835 г. на Огненной Земле и в Чили. Ч. Дарвин первый обратил внимание на эти интересные грибы, в массе встречающиеся в лесах Южной Америки, и описал их в своем "Путешествии натуралиста вокруг света". Он отмечал, что зрелые стромы гриба, во множестве растущие на деревьях на Огненной Земле, местные жители собирают и едят сырыми. Эти стромы имеют сладковатый вкус, а по запаху напоминают шампиньоны.

Мицелий циттарий, развиваясь в тканях ветвей или стволов, вызывает их разрастание и образование одревесневших опухолей размером от нескольких миллиметров до 30 см, в зависимости от их возраста и размеров пораженных ветвей. Мицелий гриба многолетний и зимует в тканях опухолей.

В течение лета (с конца ноября до февраля) на опухолях развиваются многочисленные стромы гриба, образующие плотные группы (рис. 120). Процесс его плодоношения совпадает с периодом активного роста хозяина. Исключение составляет только обитающая на Тихоокеанском побережье Южной Америки от Чили до Огненной Земли циттария Дарвина (С. darwinii), стромы которой образуются почти весь год. Количество стром на одной опухоли зависит от размера последней. Так, на опухолях размером около 1 см образуется до 15 стром, а на более крупных - 25 стром и больше. Молодые стромы гриба имеют мягкую и упругую консистенцию, гладкие, желтоватые или бледно-оранжевые, а иногда коричневато-желтые. У некоторых видов циттарий на них образуются маленькие черные пикниды, расположенные в массе у основания стромы (С. darwinii) или разбросанные по ее поверхности (С. hariotti). Функции мелких спор, образующихся в этих пикнидах, пока не установлены. Возможно, они представляют спермации и участвуют в половом процессе.

Рис. 120. Циттария Дарвина (Cyttaria darwinii). Стромы с апотециями

В зрелости стромы циттарий становятся более жесткими и после раскрывания апотециев приобретают ярко-оранжевую окраску. Она обусловлена присутствием в гифах субгимения пигмента из группы каротиноидов. Апотеции грибов из этого рода развиваются в ткани стромы и представляют сначала шаровидные полости в ней, в зрелости они более или менее широко раскрываются (рис. 120). У большинства циттарий в строме образуется много апотециев, лишь у одного из южноамериканских видов - циттария Гукера (С. hookeri) - их число в строме не превышает 4-6.

Циттарии распространены во всем ареале рода нотофагус, охватывающем Южную Америку от районов Чили под 33° южной широты до мыса Горн, Новую Зеландию, Тасманию и некоторые районы Австралии. Более многочисленны и широко распространены виды этого рода в Южной Америке. Они встречаются здесь как на листопадных, так и вечнозеленых представителях рода, однако особенно обильны в зоне листопадных лесов. Наиболее распространенные виды - циттария Дарвина и циттария Гукера - можно встретить в лесах от морского побережья до верхней границы лесов в горах. В восточном полушарии распространен преимущественно один вид этого рода - циттария Ганна (С. gunnii). В некоторых районах ареала он развивается очень обильно. Так, в старых лесах Тасмании и Новой Зеландии он встречается в таких количествах, что опавшие на почву после выбрасывания аскоспор стромы этого гриба иногда образуют на ней слой толщиной до 10 см (Н. Уайт).

Распространение циттарий на нотофагусах в Южной Америке и Австралии, Тасмании и Новой Зеландии - один из многочисленных примеров близкой биологической связи этих районов земного шара, обусловленной, вероятно, прямым контактом континентов в далеком прошлом. Циттариевые, по-видимому, представляют остатки древней группы дискомицетов, сохранившиеся в ареале одного из ее многочисленных хозяев.