Порядок Фацидиевые (Phacidiales) (Д. И. Соколов)

Этот порядок сумчатых грибов объединяет несколько сотен видов, большинство из которых развивается на растительном опаде, засохших ветвях и листьях древесных растений, кустарников и кустарничков, а также на травянистых и высших споровых растениях. Некоторые грибы поражают зеленые органы растений, а также луб коры и являются причиной их отмира-ния, что часто приводит к массовой гибели молодых растений в питомниках, культурах и в лесу.

Грибы этого порядка относятся к группе дискомицетов, но их плодовые тела - апотеции - сильно отличаются от типичных форм, имеющих дисковидную или блюдцевидную форму. Фацидиевые занимают как бы промежуточное положение между пиреномицетами и типичными дискомицетами.

Плодовые тела фацидиевых грибов долгое время имеют вид замкнутого вместилища, отличающегося от плодовых тел пиреномицетов (перитециев) тем, что гимений их состоит из палисаднорасположенных сумок и парафиз, отходящих от плоского основания плодового тела. Они округлые или линейные, при созревании раскрываются путем щелевидного или лопастеобразного разрыва верхней части оболочки.

Апотеции обычно погружены в субстрат и образуются у разных родов этих грибов различно: одиночно, скученно или в поверхностных частях склероциальной стромы и к моменту созревания всегда широко раскрыты.

Сумки, образующиеся в апотециях, цилиндрические или булавовидные. Они содержат бесцветные споры, одноклеточные или с поперечными перегородками.

В зависимости от взаимосвязи грибницы, образующей верхнюю часть оболочки апотеция, и расположенных над ним тканей растения (эпидерма, перидерма) порядок фацидиевых разделяют на два семейства. У представителей собственно фацидиевых (Euphacidiaceae) оболочка апотеция срастается с вышерасположенными тканями эпидермы или перидермы растения. Таковы грибы родов ритисма (Rhytisma), фацидиум (Phacidium), сферопеция (Sphaeropezia), коккомицес (Coccomyces), криптомицес (Cryptomyces). В семействе псевдофацидиевых (Pseudophacidiaceae) оболочка апотеции не срастается с вышерасположенными тканями субстрата. Таковы грибы родов клитрис (Clithris), коккофацидиум (Coccophacidium), псевдографиум (Pseudographium).

Большинство грибов первого семейства - паразиты или полупаразиты. Они служат возбудителями различных болезней растений. Представители второго семейства - преимущественно полусапрофиты.

Наиболее распространенными и важными с хозяйственной точки зрения являются следующие виды фацидиевых грибов.

Гриб Phacidium infestans вызывает широко распространенную болезнь сеянцев сосны в питомниках, культурах, создаваемых на лесных площадях, а также болезнь молодняков сосны, известную среди лесоводов под названием фацидиоза или снежного шютте (рис. 117). Эта болезнь в сильной степени препятствует лесовозобновлению, особенно в сухих лишайниковых и вересковых борах. Кроме сосны, гриб изредка поражает также кедр и ель. Гибель от снежного шютте однолетних сеянцев сосны часто превышает 60%. Очень часто сосновые вырубки в лишайниковых борах не возобновляются и долгие годы не зарастают молодым лесом вследствие массового поражения болезнью всходов сосны в этих условиях. Пораженная грибом хвоя вначале имеет рыжеватый цвет, затем принимает пепельно-серую окраску. Весной, после таяния снега, на хвое можно заметить образующиеся плодовые тела гриба, вначале имеющие вид темных точек, равномерно распределенных по поверхности хвои. Апотеции при созревании имеют вид темных бугорков 1-2 мм в диаметре. Находящиеся в плодовых телах сумки со спорами открываются во влажную погоду, когда идет дождь или мокрый снег. Распространение спор, а следовательно, и заражение растения может происходить в разное время года при благоприятных метеорологических условиях.

Рис. 117. Характер поражения сосенок болезнью снежное шютте в зависимости от нахождения в толще снежного покрова

Установлено, что гриб поражает живую хвою только в специфических условиях, когда она находится под снегом в той части снежного покрова, где температура выше -5° С. Поэтому при массовом распространении гриба гибнут все сосенки, находящиеся зимой полностью в толще снежного покрова, где температура выше -5° С. У деревьев, имеющих высоту, превышающую этот уровень снежного покрова, поражаются лишь ветви, находящиеся под снегом, верхняя часть кроны остается здоровой (см. рис. 117). В связи с этим болезнь чаще возникает в местностях, где за зиму накапливается мощный снеговой покров, высота которого превышает 50 см. Она широко распространена в Финляндии, Швеции, Норвегии, на севере и северо-западе европейской части СССР, в Сибири и в горных районах стран Западной Европы, Канаде и США, где зимой образуется мощный снеговой покров.

Другой распространенный и весьма своеобразный гриб из этого порядка - Rhytisma acerinum - возбудитель болезни листьев клена остролистного и некоторых других видов клена, известной под названием черной пятнистости. Первые признаки болезни появляются обычно в июле-августе и состоят в том, что на листьях молодых кленков образуются бледно-желтые пятна с неясными очертаниями. Позднее на этих пятнах возникают склероциальные утолщенные стромы, которые имеют вид плотных пятен дегтярно-черного цвета, придающих пораженным растениям своеобразный декоративный вид (табл. 22). При значительном количестве пятен на листьях деревцев больные листья слабо ассимилируют, преждевременно засыхают и опадают. На пятнах опавших листьев к весне следующего года образуются апотеции гриба удлиненной или неправильной формы, щелевидно раскрывающиеся, с отворачивающимися краями. Сумки булавовидные с нитевидными спорами, несколько утолщенными на одном конце и заостренными на другом, прямые или слабоизогнутые. Распространение спор и заражение ими молодых кленков происходит в конце весны.

Таблица 22. Фацидиевые грибы: 1 - сосна, пораженная болезнью снежное шютте; 2 - характер поражения хвоинок болезнью снежное шютте; 3 - гриб лофодермиум сосновый (Lophodermium pinastri) на сосне; 4 - лист клена, пораженный черной пятнистостью (возбудитель - Rhytisma acerinum); 5 - хвоя сосны, пораженная грибом гиподермелла бороздчатая (Hypodermella sulcigena)

Гриб широко распространен в парках и широколиственных лесах, особенно часто встречается в насаждениях, где опавшие листья не убираются.

На ивовых плантациях (где разводят иву для получения гибких, эластичных прутьев, из которых изготовляют легкую и прочную плетеную мебель) большой ущерб приносит гриб Cryptomyces maximus, развивающийся в тканях побегов ивы. Там он образует многочисленные апотеции, выступающие плотным корковидным наплывом серовато-черного цвета через разрывы почерневшей перидермы коры. Корочки достигают значительных размеров - до 10 см длины и 1,5 см ширины (см. рис. 115). При созревании апотециев обнаруживаются участки гимениального слоя желтовато-бурого цвета. Сумки цилиндрически-булавовидные, очень длинные, содержащие по восемь крупных бесцветных спор овальной формы. Пораженные прутья ивы ломаются, часто засыхают и становятся непригодными для производства.

Рис. 115. Фацидиевые: Фацидиум инфестанс (Phacidium infestans): 1 - пораженная хвоя с апотециями гриба. Криптомицес большой (Cryptomyces grandis): 2 - пораженный побег ивы с апотециями; 3 - сумка и парафизы. Клитрис дубовый (Clithris quercina): 4 - апотеции на ветке дуба

Из других фацидиевых грибов следует упомянуть об очень распространенных в наших лесах Clithris quercina и Coccophacidium pini. Гриб Clithris quercina приурочен к дубовым насаждениям, полезащитным полосам и посадкам дуба. Он поражает преимущественно концы ветвей и вершинки молодых дубков, вызывая их омертвение (некроз). При этом кора пораженных ветвей и стволиков приобретает вначале красновато-бурую, затем (после их отмирания) белесую окраску, благодаря которой больные ветви резко выделяются на фоне зеленой кроны дерева и хорошо заметны даже издалека.

В древесине отмерших ветвей образуется белая периферическая гниль. На посветлевших, отмерших веточках летом образуются мелкие (до 0,5 мм) пикниды гриба, выделяющие цилиндрические или слабосогнутые конидии.

К осени на этих же местах можно наблюдать образование темных изогнутых линий, как бы просвечивающих сквозь кору. Затем кора в этих местах припухает, и на месте темных линий образуются струпьевидные пустулы, расположенные поперек ветви или под углом к ее оси. Это апотеции гриба. При созревании во влажную погоду они раскрываются широкой щелью и обнажают зеленовато-желтый гимениальный слой, состоящий из булавовидных сумок и парафиз - нитевидных бесцветных гиф между ними (см. рис. 115). Апотеции обычно образуются на второй год после заболевания ветвей; споры нитевидные, созревают они в первую половину лета, когда и происходит заражение веточек дуба. Гриб встречается повсеместно, где произрастает дуб, но наибольший ущерб он приносит в засушливых условиях, например в полезащитных полосах, разводимых в степях для защиты урожая колосовых культур.

Гриб Coccophacidium pini - обычный обитатель сосновых лесов, где он развивается вначале на ветвях растущих деревьев сосны, а затем на

опавших ветвях. Этот гриб ведет полупаразитический образ жизни, способствуя засыханию толстых ветвей сосны. На пораженных ветвях летом образуются апотеции гриба, имеющие вид рассеянных по ветви бугорков, расположенных под перидермой и приподнимающих ее. При созревании апотециев перидерма разрывается лопастями и обнажается буроватый гимениальный слой апотеция, состоящий из булавовидных сумок с длинными ножками и булавовидно утолщенных буроватых парафиз с поперечными перегородками в верхней части. Споры извитые, расширяющиеся в верхней части, с многочисленными поперечными перегородками и обычно лежащие в сумке в виде плотного пучка, как бы перевитые друг с другом (см. рис. 116).

Кроме древесных растений, некоторые фацидиевые грибы развиваются на травянистых и высших споровых растениях, как, например, гриб Cryptomyces pteridis, поражающий живые ваи (листья) папоротника (Pteridium aquilinum), на нижней поверхности которых между жилками образуются черные матовые апотеции гриба линейной формы, часто сливающиеся под углом друг к другу. Гриб встречается на папоротнике повсеместно (рис. 116).

Рис. 116. Фацидиевые. Коккофацидиум сосновый (Coccophacidium pini): 1 - сумка и парафизы; 2 - разрез апотеция; 3 - пораженная ветвь с апотециями; 4 - аскоспора; 5 - криптомицес папоротниковый (Cryptomyces pteridis)

За последние годы большое практическое значение как возбудители болезней растений получили некоторые грибы рода коккомицес (Coccomyces). Большинство из них появляется на мертвом растительном субстрате - опавших листьях, ветвях и т. п. Таков, например, гриб Coccomyces coronatus, развивающийся на опавших прошлогодних листьях березы, осины, дуба, на которых он образует хорошо заметные черные блестящие апотеции диаметром 1-3 мм, раскрывающиеся лопастями посредством образования радиальных трещин.

Особенно большое значение как вредитель растений имеет гриб Coccomyces hiemalis. За сравнительно короткий период этот гриб получил широкое распространение в Северной Америке и Европе, а также в Восточной Австралии и Юго-Восточной Азии. Он поражает вишню, черешню и реже некоторые другие косточковые породы (абрикос, слива), вызывая болезнь коккомикоз, резко снижающий урожай плодов вишни и черешни и ухудшающий их качество.

Первые признаки болезни проявляются весной в виде розоватого налета на нижней поверхности молодых листьев. Это конидиальное спороношение гриба известно как несовершенный гриб Cylindrosporium hiemale. Вскоре на пораженных болезнью листьях образуются мелкие красновато-бурые округлые пятна, затем (в июле-августе) листья приобретают желтовато-оранжевый цвет и опадают. Оголенные ветви и побеги недостаточно одревесневают и часто подмерзают зимой. Кроме листьев, болезнью поражаются верхушечные молодые побеги и зеленые плоды.

На пораженных листьях образуются апотеции гриба - возбудителя болезни, глубоко погруженные в ткань листа. Они очень мелкие, диаметром 0,25 мм, яйцевидной или шарообразной формы, черного или темно-бурого цвета и содержат длинные булавовидные сумки с тонкими бесцветными продолговатыми спорами, одноклеточными или с 1-3 перегородками. Кроме аскоспор, в апотециях образуются конидии. Они также нитевидные, с 1-2 поперечными перегородками.

Развитию болезни способствует сырая теплая погода, в связи с чем она имеет широкое распространение в зоне, ограниченной 30 и 60° северной широты.

В условиях СССР коккомикозом могут поражаться черешня и вишня, причем особенно сильно такие сорта черешни, как Русалка, Никитская ранняя, Романка, Одесская черная, Денисена желтая, а из вишни - Плодородная Мичурина, Английская ранняя, Тамбовчанка, Половка, Захаровская, Полжир.

Относительной устойчивостью к коккоми- козу обладают сорта вишни: Анадольская, Испанка поздняя, Владимирская, Розовая, Ленинградская скороспелка - и сорта черешни: Багратион, Дрогана желтая, Золотая, Наполеон, Рекордная, Янтарная и некоторые другие.

Для предупреждения заражения вишни и черешни коккомикозом в садах рекомендуются следующие мероприятия: ранневесеннее опрыскивание 3%-ным раствором нитрофена крон деревьев черешни и вишни еще до цветения и опрыскивание 1%-ной бордоской жидкостью в период распускания листьев. Далее делать 2-3 повторных опрыскивания с промежутком в 3 недели между ними, с таким расчетом, чтобы последнее опрыскивание было выполнено за один месяц до сбора плодов. Для опрыскивания можно применять и другие фунгициды, например 0,5%-ную суспензию цинеба или 0,6%-ную суспензию фталана. Для уничтожения источников инфекции следует производить сбор и уничтожение опавших листьев.

Важное значение имеют виды грибов из рода лофодермиум (Lophodermium), прежде всего гриб Lophodermium pinastri, являющийся возбудителем широко распространенной в лесных питомниках болезни шютте (рис. 118). Основными симптомами ее являются побурение и опадение хвои у сосен в питомниках и в лесу. Болезнь особенно опасна для молодых сосенок до пятилетнего возраста, так как пораженные деревья очень часто погибают. Поражается и хвоя на нижних ветвях взрослых деревьев сосны, но это не оказывает ощутимого вредного влияния на деревья. Заражение хвои спорами гриба у сеянцев и саженцев в питомниках, а также у подроста в лесу происходит в течение всего вегетационного периода, однако массовое заражение наблюдается в конце лета или осенью, когда происходит созревание и выбрасывание большого количества спор.

Рис. 118. Лофодермиум сосновый (Lophodermium pinastri): 1 - пораженная хвоя с апотециями; 2 - апотеций в разрезе; 3 - сумка, 4 - аскоспора

На зараженной хвое вначале появляются отдельные коричневые пятнышки, окруженные желтой каймой, затем хвоя желтеет или принимает бурый цвет, что наблюдается чаще всего весной, когда молодые деревца выходят из-под снега (табл. 22). В течение лета на пожелтевшей хвое образуются апотеции гриба, имеющие вид черных блестящих подушечек длиной до 2 мм и шириной до 1 мм, раскрывающиеся при созревании широкой продольной щелью и отделенные друг от друга черточками (рис. 118). В зрелых апотециях образуется слой булавовидных сумок, разделенных нитевидными парафизами и содержащих длинные нитевидные споры.

Скорость и характер болезни различны. Они зависят от условий роста растений, местоположения питомника и других факторов среды. Например, сильные ветры способствуют заражению сосенок, так как вызывают у них понижение тургора тканей. Загущенные посевы и посадки, а также сильное развитие травянистого покрова вокруг деревьев, являющиеся причиной застоя воздуха, также благоприятны для развития гриба. Наконец, присутствие на территории питомника или культур отдельных сосен либо близость соснового леса тоже способствует заражению молодых сосенок, так как споры гриба и зараженные хвоинки могут переноситься ветром на расстояние до 250 м.

Учитывая особенности развития гриба, для защиты сосновых питомников и культур от вызываемой им болезни рекомендуются следующие мероприятия: не допускать произрастания вблизи питомника даже отдельных деревьев сосны; своевременно производить удаление сорных трав; удалять и сжигать пораженную болезнью хвою. Для предупреждения болезни здоровые сосенки опрыскивать фунгицидами.

Гриб Lophodermium pinastri вызывает пожелтение и засыхание хвои не только у обыкновенной сосны, но и у сибирской кедровой сосны. От болезни страдают также и другие хвойные породы. Однако у них она вызывается грибами других видов из рода Lophodermium: например, у можжевельника - грибом L. juniperinum, у ели - L. macrosporum, у пихты - L. nervisequium.

Но не только древесные породы поражают грибы этого рода. От них страдают и лесные кустарнички. Например, засыхание листьев клюквы вызывает гриб L. oxycocci, листьев брусники - гриб L. melaleucum, листьев голубики - L. maculare.

В сырые годы, когда летом часто льют дожди воздух почти все время влажен, широкое распространение в молодых сосновых лесах получает гриб Hypodermella sulcigena. При этом он обычно поражает сосновые насаждения в возрасте 10-30 лет. Характер поражения хвои сосны весьма своеобразный: обычно желтеет верхняя половинка хвоинки или из двух хвоинок - одна, вследствие чего крона пораженных деревьев приобретает своеобразный пестрый вид, так как зеленые хвоинки в ней перемежаются с пожелтевшими (табл. 22). На пожелтевшей хвое в конце лета образуются апотеции гриба в виде нескольких удлиненных кожистых подушечек черного цвета, расположенных на нижней стороне хвои (рис. 119). Апотеции при созревании раскрываются продольной щелью, сквозь которую выступают цилиндрические сумки, содержащие крупные бесцветные споры булавовидной формы. Для предупреждения появления и широкого распространения болезни рекомендуется производить осветление сосновых молодняков с доведением их полноты до 0,7.

Рис. 119. Гиподермелла бороздчатая (Hypodermella sulcigena): 1 - хвоя сосен с апотециями гриба; 2 - сумка; 3 - аскоспоры

Довольно широкое распространение в природе имеют виды рода гиподерма (Hypoderma). Эти грибы развиваются на хвое, листьях и ветвях кустарниковых, древесных и травянистых растений. Они образуют на пораженных органах растений апотеции удлиненно-овальной формы длиной 1-4 мм, раскрывающиеся продольной щелью.

Hypoderma rubi развивается на побегах малины, на которых он образует многочисленные апотеции в виде черных овальных подушечек, раскрывающихся продольной щелью. Внутри апотеция слой сумок эллипсоидальной формы, разделенных нитевидными парафизами. Споры удлиненно-овальные с одной поперечной перегородкой.

Гриб Hypoderma brachysporum поражает хвою веймутовой сосны, которая приобретает бурый цвет и осыпается. В отличие от Lophodermium pinastri, от гриба Н. brachysporum часто страдают деревья 40-50-летнего возраста. На пораженной побуревшей хвое гриб образует мелкие (до 1 мм) эллипсоидальные апотеции, раскрывающиеся широкой целью и содержащие цилиндрические сумки с тонкими продолговатыми спорами, покрытыми студенистой оболочкой: они одноклеточные или с одной поперечной перегородкой.

При обнаружении вызываемой грибом болезни в садах и парках следует производить сбор и сжигание пораженной хвои веймутовой сосны.

От описанных грибов весьма сильно отличаются своими плодовыми телами и строением спор грибы рода гистерографиум (Hysterographium). Из них весьма распространены и способны вызвать усыхание поросли некоторых древесных пород грибы Hysterographium fraxini и Н. elongatum.

Первый из них часто поражает пневую поросль ясеня обыкновенного, которая при этом усыхает. Этим гриб причиняет известный вред степным полезащитным посадкам. На засохших растениях образуются апотеции, выступающие из прорванной перидермы. Они имеют эллипсоидальную форму с гладкой черной поверхностью и глубокой продольной щелью, расположенной вдоль плодового тела. Внешне апотеции несколько напоминают мелкие кофейные зерна. Летом в апотециях образуются крупные булавовидные сумки, прикрытые сверху бурой грибницей и содержащие споры медово-бурого цвета с несколькими поперечными и продольными перегородками. Этот гриб встречается на ясене и прутьях ивы.

На последней древесной породе распространен гриб Н. elongatum. Он отличается от первого более крупными апотециями, достигающими до 4 мм длины, и спорами, имеющими лишь одну продольную перегородку и перетяжку посередине.