Водорослевый компонент (фикобионт)

Водоросли, встречающиеся в слоевище лишайников, называют фикобионтом лишайников. По своему систематическому положению они относятся к различным отделам: к сине-зеленым (Cyanophyta), зеленым (Chlorophyta), желто-зеленым (Xanthophyta) и бурым (Phaeophyta) водорослям. Долгое время считали, что каждому виду лишайника соответствует определенный вид водоросли. Однако, как показали дальнейшие исследования, сравнительно небольшое количество водорослей оказались способными существовать в симбиозе с грибом. Только самые неприхотливые из них, обладающие высокой устойчивостью по отношению к факторам внешней среды, приспособились к жизни в окружении грибных гиф. Экспериментальные исследования показали, что лишайниковый гриб при образовании слоевища, как правило, не проявляет избирательной способности по отношению к водорослям. Если взять чистую культуру гриба, выделенного из слоевища лишайника, и поместить в нее какую-либо свободноживущую водоросль (несвойственную данному лишайнику, а другого типа), то грибные гифы начнут разрастаться, давая сложные переплетения, как в начале образования слоевища. Однако слоевище в таком случае все-таки не развивается. Большинство водорослей, введенных в культуру лишайникового гриба, рано или поздно погибает: многие не могут перенести воздействия гиф гриба, причиной гибели других является недостаток света. Водоросли, окруженные со всех сторон грибной тканью, получают гораздо меньше света, чем это необходимо для их нормальной жизнедеятельности. И если водоросль не может приспособиться к осуществлению процесса фотосинтеза при минимальной световой интенсивности, она неизбежно погибает. Значит, при образовании слоевища лишайников не гриб выбирает себе подходящего партнера из числа водорослей. Все зависит от того, сможет ли водоросль существовать в тесном контакте с грибом и при этом нормально жить и развиваться.

Сейчас стало известно, что наиболее широка распространенным фикобионтом лишайников является водоросль требуксия (Trebouxia, рис. 287, 8). Предполагают, что около половины всех известных видов лишайников (7-10 тыс. видов) имеют своим фикобионтом именно эту одноклеточную зеленую водоросль. Как показали наблюдения за жизнью этой водоросли: в лаборатории, требуксия очень неприхотливый организм. В условиях чистой культуры эти водоросли отличались медленным ростом и способностью развиваться при минимальном освещении, они хорошо переносили резкие перепады температуры и длительные периоды без воды. Клетки требуксии могли развиваться и в полной темноте, но в таком случае они переходили к гетеротрофному питанию. По-видимому, все эти свойства, т. е. высокая устойчивость к влиянию факторов окружающей среды, позволили требуксии так хорошо приспособиться к жизни внутри слоевища лишайников.

Рис. 287. Фикобионты лишайников: 1 - стигонема; 2 - гиелла; 3 - хроококкус; 4 - глеокапса; 5 - коккомикса; 6 - трентеполии; 7 - носток; 8 - требуксия; 9 - фикопельтис: а - свободноживущий экземпляр, б - та же водоросль в слоевище лишайника

Как показало изучение лишайниковых фикобионтов, проведенное в последние годы, в слоевище лишайников встречаются представители 28 родов водорослей. Из сине-зеленых водорослей наиболее обычным фикобионтом в слоевище лишайников являются водоросли рода носток (Nostoc, рис. 287, 7; 288, 1) и глеокапса (Gloeocapsa, рис. 287, 4). Встречаются и другие сине-зеленые: хроококкус (Chroococcus) и гиелла (Hyella, рис. 287, 2, 5), калотрикс (Calothrix), дихотрикс (Dichothrix) и ривулярия (Rivularia, рис. 288, 2), сцитонема (Scytonema) и стигонема (Stigonema). Из зеленых водорослей в слоевище лишайников встречаются представители хлорококковых и улотриксовых. Из хлорококковых водорослей, как уже указывалось, самым распространенным фикобионтом является требуксия (Trebouxia).

Рис. 288. Фикобионты лишайников: 1 - носток: а - часть колонии свободноживущей водоросли, б - водоросль в слоевище лишайника Pannaria; 2 - ривулярия: а - часть колонии свободноживущей водоросли, б - водоросль в слоевище лишайника Lichina

Кроме того, встречается также мирмеция (Myrmecia), псевдохлорелла (Pseudochlorella), хлорококкум (Chlorococcum), хлорелла (Chlorella), коккомикса (Coccomyxa, рис. 287, 5), глеоцистис (Gloeocystis) и трохисция (Trochiscia). Из улотриксовых в слоевищах лишайников были найдены представители 10 родов: цефалейрос (Cephaleuros), хлоросарцина (Chlorosarcina), коккоботрис (Coccobotrys), лептозира (Leptosira), фикопельтис (Phycopeltis, рис. 287, 9), физолинум (Physolinum), плеврококкус (Pleurococcus), псевдоплеврококкус (Pseudopleurocoocus), стихококкус (Stichococcus) и трентеполия (Trentepohlia, рис. 287, 6). Желто-зеленые водоросли очень редко встречаются в лишайниковых слоевищах. Лишь у двух видов лишайников, представителей рода веррукария (Verrucaria), фикобионтом является желто-зеленая водоросль гетерококкус (Heterococcus). Так же редки в слоевищах лишайников и бурые водоросли. В слоевище одного из видов того же рода веррукария была найдена бурая водоросль петродерма (Petroderma).

Некоторые роды лишайников очень однозначны по отношению к водорослям. Так, например, все виды рода пармелия (Parmelia), широко распространенных листоватых лишайников, и кустистые лишайники рода кладония (Cladonia) имеют фикобионтом требуксию, а слизистые лишайники семейства коллемовых - носток. Но иногда у одного и того же вида лишайников бывают обнаружены разные виды водорослей. Например, у лишайника артопирения (Arthopyrenia kelpii) фикобионтом могут быть водоросли гиелла, глеокапса, псевдоплев-рококкус; у листоватого лишайника солорина (Solorina saccata) в слоевище были найдены три вида рода коккомикса.

Существует взаимосвязь между географическим распространением лишайников и преобладанием в их слоевищах определенных водорослей. Так, в умеренной зоне земного шара около 8% лишайников имеют фикобионтом сине-зеленые водоросли, 9% лишайников - нитчатые или пластинчатые зеленые водоросли типа трентеполии и 83% лишайников - хлорококковые зеленые водоросли. В тропических и субтропических странах увеличивается количество лишайников, в слоевище которых встречается водоросль трентеполия. Так, в тропиках от 5 до 10% лишайников содержат в слоевищах сине-зеленые водоросли. 45-48% лишайников - нитчатые зеленые водоросли типа трентеполии и такое же количество лишайников имеют фикобионтом остальные зеленые водоросли.

Большинство фикобионтов лишайника встречается в свободноживущем состоянии. Но некоторые известны лишь в слоевищах лишайников и до сих пор не были обнаружены в природе. К их числу, например, относятся требуксия, коккомикса, лобококкус и некоторые другие.

Водоросли в слоевище лишайника очень сильно изменяют свой внешний облик. Особенно это касается нитчатых водорослей, которые под влиянием гриба распадаются на отдельные клетки и часто деформируются до неузнаваемости (рис. 288). Размножаются водоросли внутри слоевища обычно делением и апланоспорами. Подвижных клеток размножения, характерных для свободноживущих водорослей, они не образуют. Но в лаборатории, в условиях культуры, фикобионты лишайников, как правило, принимают свой обычный, присущий им в свободноживущем состоянии облик и образуют подвижные зооспоры и гаметы.

Сине-зеленые водоросли как в слоевище лишайников, так и в лабораторных культурах образуют гетероцисты и гормогонии. Но число гетероцист в слоевище обычно бывает очень небольшим, гораздо меньшим, чем у свободноживущей водоросли.

Все вышеперечисленные особенности фикобионтов принципиально не отличают их от свободноживущих водорослей, при культивировании на искусственных средах имеющиеся отклонения быстро исчезают, и водоросли восстанавливают свой обычный внешний вид. По всей вероятности, эти изменения не закреплены генетически и возникают лишь под влиянием жизни водорослей в симбиозе.

Однако целый ряд физиологических особенностей, характерных для водорослей, живущих в слоевище лишайников, сохраняется у них и при культивировании на искусственных средах. Так, фикобионты лишайников отличаются замедленным ростом в слоевищах, эта же особенность сохраняется у них и при культивировании в лабораторных условиях. Причем если добавлять в культуры изолированных фикобионтов экстракты, полученные из микобионта лишайника, то рост водоросли усиливается. Интересно, что при таком медленном росте фотосинтетическая способность у лишайниковых водорослей ничуть не меньше, чем у свободноживущих. В процессе своей жизнедеятельности они способны вырабатывать такое же количество углеводов, как и свободноживущие водоросли. Однако эти углеводы фикобионты используют не только для своего развития, значительное количество питательных веществ они отдают грибу (это и приводит к замедлению роста лишайниковых водорослей). Так, опытом было показано, что водоросль носток, выделенная из слоевища одного из видов коллемы и выращенная в культуре, выделяла в среду 5% азота, фиксированного из воздуха. Одновременно в среду поступали полисахариды и витамины (тиамин, биотин, рибофлавин, никотиновая и пантотеновая кислоты).

Было установлено, что водоросли в слоевище лишайников полностью или в значительной степени лишены своих обычных избыточных ассимилированных ими веществ, крахмала и запасных веществ, липоидов, зерен цианофицина, гликогена и некоторых других.

Лишайниковые водоросли очень устойчивы к воздействию высокой температуры. Так, фикобионт, только что выделенный из слоевища одного из видов кладонии, мог переносить нагрев до +90 °С. После роста этой водоросли в культуре в течение 9 недель она так "изнеживалась", что погибала уже при температуре +70 °С.

Водоросли в слоевище лишайников способны переносить длительное высушивание. Опыты показали, например, что водоросль коккомикса в слоевище одного из лишайников выдерживала высушивание в течение 23 недель, а после нормализации условий восстанавливала все процессы своей жизнедеятельности. В культуре же этот фикобионт погибал без воды уже через 5 недель.

Все эти данные показывают, что в связи с особенностями жизни в контакте с грибом лишайниковые водоросли претерпевают не только морфологические, но и физиологические изменения.