Компоненты лишайников и их взаимоотношения (Н. С. Голубкова)

Грибной компонент (микобионт)

Представители трех классов грибов - аскомицетов, базидиомицетов и фикомицетов, вступив в контакт с водорослями, дали начало образованию лишайников. О близости с грибами говорит строение вегетативного тела лишайников и их плодовых тел. Вегетативное тело лишайников, называемое, как у всех низших растений, талломом или слоевищем, целиком состоит из переплетения грибных гиф. Водоросли же либо разбросаны в беспорядке среди грибных гиф по всей толще слоевища, либо расположены отдельным дифференцированным слоем несколько ниже его верхней поверхности.

Как известно, вегетативное тело обычных грибов, состоящее из грибных гиф и называемое грибницей или мицелием, в большинстве случаев развивается целиком внутри субстрата, а на поверхности мы видим лишь плодовые тела гриба. В отличие от этого вегетативное тело лишайников, также образованное грибными гифами, целиком живет в воздушной среде (исключение составляет лишь небольшая группа лишайников, слоевище которых развивается внутри камня или древесного субстрата). Лишайники иногда даже называют воздушными грибами. Возникает вопрос: появились ли у лишайникового гриба какие-либо особые приспособления в связи с переходом к обитанию в воздушной среде и контакту с водорослями? Отличаются ли гифы, образующие лишайниковое слоевище, от гиф грибов?

Сначала рассмотрим строение гиф лишайника (рис. 284). Гифы, образующие слоевище лишайника, представляют собой простые или разветвленные тонкие (шириной 3-10 мкм) нити, растущие вершиной. Гифа покрыта двухслойной оболочкой, под которой находится протоплазма. Обычно гифы бывают поделены поперечными перегородками на клетки. У большинства лишайников в центральной части поперечных перегородок имеется одно маленькое отверстие, называемое перфорацией. Через перфорацию протягивается тончайший цитоплазматический тяж, который носит название плазмодесмы. Плазмодесма соединяет протопласты соседних клеток. У некоторых лишайников поперечная перегородка имеет не одну, а три перфорации, расположенные на равных расстояниях друг от друга. Кроме того, перфорации образуются не только на поперечных перегородках гиф, но и на их продольных стенках, в результате плазмодесмами соединяются протопласты двух параллельно расположенных соседних гиф.

Протоплазма лишайников слегка зерниста. В вегетативных клетках почти всегда имеется одно ядро, но у некоторых видов бывает по два или по многу ядер в одной клетке. Кариосистематических исследований лишайников почти не проводилось, поэтому сведения об их хромосомах очень скудны. Известно, что они мелкие, трудно различимые и число их невелико. Так, например, у одного из накипных лишайников рода лецидея (Lecidea) 2 хромосомы, а у листоватого лишайника из рода дерматокарпон (Dermatocarpon) их 6 или 8. В протоплазме имеются вакуоли шаровидной или вытянутой формы.

Теперь вернемся к вопросу: каковы различия в строении гиф лишайников и гиф грибов? Оказалось, что переход вегетативных гиф лишайникового слоевища к воздушному образу жизни привел к утолщению их оболочки. По сравнению с обычными грибными гифами гифы лишайников имеют гораздо более толстые оболочки и более узкий просвет, заполненный протоплазмой. Это особенно характерно для высокоразвитых кустистых и листоватых лишайников. Лишайнику, имеющему форму кустика или крупной листовидной пластинки, приходится выдерживать и воздействие сильных ветров, и удары дождевых капель, снега, кусочков льда, и другие влияния окружающей среды. В таких слоевищах грибные гифы с сильно утолщенными стенками выполняют роль механической, укрепляющей "ткани". Особенно толстые стенки имеют гифы, расположенные во внешних, коровых слоях. Например, в коровом слое лишайника цетрарии исландской (Cetraria islandica, табл. 48, 5), обитающего в суровых условиях северных тундр, оболочки гиф настолько толстые и желатинообразные, а просветы такие узкие и маленькие, что структура этого слоя с трудом просматривается под микроскопом, а отдельные гифы и вовсе невозможно рассмотреть.

Далее, в гифах лишайников по сравнению с обычными грибными гифами наблюдается сильное утолщение поперечных перегородок. Ка-залось бы, это должно затруднять обмен веществами между клетками, но на самом деле этого не происходит: в местах утолщения поперечных перегородок гифы сами значительно расширяются (рис. 284, 2). Это ведет, в свою очередь, к увеличению диаметра перфораций в перегородках и, соответственно, к утолщению плазматического тяжа, обеспечивающего обмен веществами между соседними клетками. Столь большие расширения гиф на местах расположения поперечных перегородок также неизвестны у грибов.

Рис. 284. Гифы лишайников: 1 - строение гиф; 2 - расширения гиф на месте расположения поперечной перегородки, а - ядро, б - вакуоли, в - резервные вещества, г - плазмодесма

У целого ряда лишайников оболочки гиф могут сильно разбухать и ослизняться. Это происходит за счет содержания во внешних слоях оболочек пектиновых веществ, легко растворимых в воде углеводов. Особенно сильно ослизняются и набухают при увлажнении гифы так называемых слизистых лишайников, в слоевище которых водорослевым партнером обычно бывает сине-зеленая водоросль. Гифы обычных грибов, как правило, не обладают этой способностью, исключение составляют лишь дрожалковые грибы.

Интересные, специфичные для лишайниковых гиф образования, которые у свободноживущих грибов в природных условиях не встречаются,- так называемые жировые клетки или жировые гифы. Они развиваются обычно в нижней части слоевища, в местах прикрепления к субстрату. Жировые клетки имеют зеленоватую окраску, обусловленную содержанием жира. Они, как правило, крупнее обычных клеток и имеют вздутую мешковидную, иногда почти шаровидную форму (рис. 285). Причины образования жировых клеток и их роль в жизни лишайников до сих пор не выяснены. Однако было замечено, что чаще всего жировые клетки встречаются у лишайников, растущих на известковом субстрате, особенно в слоевищах, глубоко погруженных в известняк. В слоевищах лишайников, которые произрастают на гранитных породах и на древесном субстрате, жировые клетки образуются очень редко. Более того, если лишайник растет на горной породе смешанного состава, то жировые клетки можно заметить только в гифах, проходящих через участки карбонатсодержащих пород, а в гифах того же слоевища на бескарбонатных участках жировые клетки отсутствуют. Это позволило сделать вывод, что образование жира обусловливает углекислота, освобождающаяся при разложении карбонатов гифами лишайников. Однако это пока лишь одна из гипотез, пытающихся объяснить возникновение этих специфичных для лишайников образований.

Рис. 285. Гифы лишайников с жировыми клетками

Тесный контакт с водорослями обусловил появление у микобионта лишайников некоторых специальных типов гиф, отсутствующих у грибов. Прежде всего это так называемые ищущие и охватывающие гифы. Как видно из названий, предназначение их - разыскивать и охватывать клетки водорослей. Эти гифы особенно хорошо заметны в начале развития слоевища лишайников из прорастающей споры. В таком слоевище либо вовсе еще нет водорослей, либо их еще очень мало. Ищущие гифы являются боковыми ответвлениями обычных гиф. Они имеют вид длинных тонких нитей с перегородками лишь у самого основания. После того как ищущие гифы обнаружат водоросль, у них появляются боковые ответвления, плотно захватывающие и тесно оплетающие клетки или нити водорослей. Эти боковые ответвления в виде тонких повторно ветвящихся гиф, тесно окружающие водоросль, носят название охватывающих гиф. Позднее охватывающие гифы делятся поперечными перегородками на короткие клетки, обычно несколько вздутые, и вступают в контакт с клетками водорослей.

Еще один тип специфичных для лишайников гиф, отсутствующий у грибов,- это так называемые двигающие гифы. Они возникают в зоне водорослей и служат для переноса их клеток в растущий край слоевища, который обычно бывает образован одними только гифами микобионта и не содержит водорослей. Вначале двигающие гифы окружают отдельную клетку водоросли, затем они становятся более крупными, богатыми протоплазмой, и соединяются в пучок, обращенный к периферии слоевища (рис. 286, 1). Сама водоросль, сдавленная гифами, из шаровидной становится эллипсоидной или грушевидной. Пучок двигающих гиф с заключенными внутри их водорослями разрастается по направлению к периферии и оказывает определенное давление на окружающие гифы. Гифы, находящиеся впереди пучка, раздвигаются, и между ними образуется маленькая клиновидная полость, куда и проталкивается захваченная водоросль (рис. 286,2). Так постепенно двигающие гифы переносят водоросль из водорослевой зоны в растущий край слоевища. В результате этого процесса, происходящего непрерывно, в периферической части слоевища постепенно формируется зона водорослей, которая затем соединяется в одно целое с зоной водорослей всего остального слоевища.

Рис. 286. Двигающие гифы в слоевище лишайника: 1 - двигающие гифы, соединенные в пучок, обращенный по направлению к периферии слоевища; 2 - двигающие гифы, проталкивающие клетку водоросли в маленькую клиновидную полость перед ней. а - клетка водоросли, б - двигающие гифы, в - полость

В лишайниковых гифах образуется гораздо большее количество разных химических веществ, чем в грибных гифах. Подробнее об этом рассказано в разделе "Химический состав лишайников".

Благодаря воздушному образу жизни и симбиозу с водорослями у гриба появилась тенденция к развитию сложной вегетативной структуры. Как правило, микобионт лишайников образует сложно устроенные талломы, с хорошо дифференцированными анатомическими слоями, с особыми органами прикрепления, которые встречаются лишь у лишайников (см. раздел "Внешнее и внутреннее строение лишайников").

Ученые предполагают, что лишайниковые микобионты не встречаются в природе в свободноживущем состоянии. На эту мысль наводит тот факт, что в культуре на искусственных средах изолированные микобионты растут очень медленно и никогда не образуют плодовых тел. Колонии лишайниковых грибов в культуре совсем не похожи по внешнему облику на слоевище лишайника, из которого они были изолированы. В жидкой среде гриб образует в основном слизеподобную мицелиальную массу или отдельные комочки, а на агаре - компактные колонии. Обычно месячный прирост изолированных микобионтов в культуре не превышает 1-2 мм, а самая быстрорастущая колония лишайникового гриба достигала на агаре за месяц в диаметре 1-2 см. В жидкой среде, например в культуральных сосудах, сухая масса одного из лишайниковых микобионтов составила 100 г, в то время как свободноживущие грибы аспергиллы и пенициллы давали в тех же условиях массу, в 4 раза большую.