Порядок ульвовые (Ulvales)

Ульвовые - макроскопические водоросли, имеющие, в отличие от нитчатых улотриксовых, паренхимное Строение. Возникновение у клетки способности делиться в двух и более плоскостях привело к образованию пластинчатой, мешковидной и трубчатой структуры весьма разнообразной формы (табл. 31, 2, 6, 7). Так же как у улотриксовых, слоевище ульвовых еще слабо дифференцировано. Заметно отличаются от остальных лишь крупные клетки в основании растения, снабженные ризоидными отростками, с помощью которых осуществляется прикрепление растений. Так же как у улотрикса, клетки ульвовых содержат единственный пристенный хлоропласт с одним или несколькими пиреноидами и одно ядро, расположенное по продольной оси клетки.

Таблица 31. Улотриксовые и сифоновые водоросли: 1 - протомонострома (PrOtomonostroma undulatum); 2 - энтероморфа (Enteromorpha linza); 3 - акросифония (Acrosiphonia incurva); 4 - кодиум (Codium ritteri); 5 - капсосифон (Capsosiphon groenlandicus); 6 - ульва (Ulva fenestrata); 7 - монострома (Monostroma grevillei)

Наиболее распространенный способ вегетативного размножения - прорастание клеток подошвы с образованием дополнительных растений. Для бесполого размножения служат четырех жгутиковые зооспоры или, реже, апланоспоры. Гаметы более мелкие, двужгутиковые. Половой процесс изогамный или анизогамный. Специальные органы размножения отсутствуют. Гаметы и споры образуются в обычных вегетативных клетках, которые до момента плодоношения ничем не отличаются от остальных. В каждой клетке образуется 16-64 гаметы и 4-16 зооспор. Зооспоры и зиготы способны, попадая в неблагоприятные условия, сохранять жизнеспособность в течение долгого времени, но в обычных условиях они вскоре прорастают.

По сравнению с улотриксовыми ульвовые характеризуются более полным обособлением гаметофита и спорофита и приобретением изоморфной смены половой и бесполой форм развития. Только у наименее специализированных форм порядка сохраняется одноклеточный спорофит, который сменяется многоклеточным гаметофитом.

Ульвовые, за очень редким исключением, обитают в морских водоемах. Но вряд ли их можно назвать истинно морскими организмами. Подавляющее большинство ульвовых - солоноватоводные или эвригалинные формы. Очень многие ульвовые ограничены в своем распространении лиманами, эстуариями (приустьевыми участками рек), заболоченными морскими побережьями. Ульвовые часто проявляют повышенные требования к содержанию в воде органических веществ и лучше других морских водорослей выносят загрязнение. Они растут преимущественно в бухтах, причем в бухтах с населенными пунктами по побережью или в их участках, где имеются ручьи или реки. Все представители порядка распространены на мелководье и только в редких случаях достигают глубины 20-30 м.

Ульвовые можно встретить в морях всех климатических зон от Арктики до тропиков. Однако подавляющее большинство представителей порядка обитает в морях умеренных широт. Здесь их численность особенно высока.

До недавнего времени ульвовые считались довольно однородной группой. Однако при более внимательном изучении оказалось, что структура порядка гораздо сложнее. Сейчас в нем выделено 4 семейства. Центральным и наиболее обширным является семейство ульвовых (Ulvaceae). Эти водоросли ведут свое происхождение непосредственно от улотриксовых предков, они развивались в направлении образования разветвленно-трубчатой и пластинчатой форм слоевища, а также приобретения и закрепления изоморфной смены форм развития.

Первый этап усложнения организации выразился в превращении однорядной нити в двухрядную. Такое строение свойственно наиболее примитивному представителю семейства - перкурсарии (Percursaria). Длинные перепутанные нити этой водоросли можно встретить в оп-ресненных участках моря - в лагунах, лиманах, эстуариях.

Дальнейшее усложнение строения привело к образованию трубчатой структуры, которая характерна для рода энтероморфа (Enteromorpha, табл. 31, 2). Трубчатое слоевище энтероморфы может иметь самую разнообразную форму. Здесь и очень узкие, густо разветвленные растения, которые невооруженным глазом не всегда отличишь от кладофоры, и более широкие, редко разветвленные, и, наконец, совсем неразветвленные, кишкообразные или пластинчатые, весьма похожие на ульву. Образование разветвленно-трубчатой формы слоевища, создавшей наиболее благоприятные условия для обмена веществ, позволило роду энтероморфа достичь большого видового разнообразия и более широкого распространения по сравнению с другими родами порядка. Большинство видов энтероморфы обитает в морях, но есть среди них и небольшая группа пресноводных видов.

Род характеризуется изоморфной сменой форм развития и отличить половые растения от бесполых по внешнему виду невозможно. Зрелые гаметы и зооспоры выходят в окружающую среду через одно округлое отверстие - пору, образующуюся на вершине сосочкообразного изгиба во внешней стенке клетки (рис. 218, 2). При прорастании зооспор и зигот энтероморфа, как и все водоросли семейства ульвовых, проходит стадию однорядной нити (рис. 218, 3-7). Клетка, от которой начинается развитие, делится на две - апикальную и базальную. В ре-зультате поперечных делений первой образуется вертикальная нить, вторая превращается в первичный ризоид. Позднее нить преобразуется в трубчатое слоевище. При изменении условий среды первые деления могут вести к образованию стелющихся нитей, расположенных в форме диска, из клеток которого уже позднее вырастает одна или несколько вертикальных однорядных нитей.

Из других водорослей семейства заслуживает упоминания род улъва (Ulva, табл. 31, 6). Виды ульвы хорошо известны под названием "морской салат", так как население многих приморских стран употребляет их в пищу. На мелководье наших теплых морей, таких, как Черное и Японское, ульва - одна из массовых водорослей. Узнать ее нетрудно по широкому пластинчатому слоевищу ярко-зеленого цвета. Двухслойное пластинчатое слоевище - главный признак этого рода, отличающий его от других водорослей семейства (рис. 218, 8). В остальном строением, размножением и развитием ульва напоминает энтероморфу. По-видимому, пластинчатая структура сформировалась позднее трубчатой и на ее основе. Так же как у энтероморфы, на начальных стадиях развития ульвы образуется однорядная нить, которая переходит в трубчатую стадию. Затем стенки трубки смыкаются, и дальше она растет как двухслойная пластина.

Рис. 218. Строение ульвовых: 1-7 - Enteromorpha (1 - поперечный срез через млоодое слоевище; 2 - часть поперечного среза с зрелыми спорангиями; 3-7 - последовательные стадии прорастания зооспор); 8-9 - Ulva (8 - поперечный срез слоевища в ризоидной части, 9 - вид клеток с поверхности слоевища)

Ульву можно встретить в морях всех климатических зон, и все-таки это тепловодная водоросль, поскольку предпочитает она теплые моря. Здесь род представлен наибольшим количеством видов, отличающихся разнообразным внешним строением. Кроме простых пластинчатых видов, характерных для наших морей, здесь растут формы со сложно рассеченной и разветвленной пластиной.

Род монострома (Monostroma) - важнейший представитель семейства моностромовых (Моnostromataceae). Общее число видов этого рода невелико. В прибрежной полосе наших умеренных и холодных морей, особенно в зоне прилива и отлива, можно встретить нежные пластинча-тые или мешковидные растения моностромы Гревиля (Monostroma grevillei, табл. 31, 7). Обычно это небольшие растения длиной от 2 до 15 см, но в тихих бухтах, где они не разрушаются течениями и прибоем, длина их достигает 1 м. Взрослое слоевище моностромы обычно имеет форму однослойной пластины (отсюда и название этого рода). До недавнего времени все ульвовые с однослойным пластинчатым слоевищем объединяли в один род, который и называли "монострома". Но теперь он разделен на несколько, так как выяснилось, что сходные однослойные пластины могут иметь водоросли, резко отличающиеся характером индивидуального развития, размножением и другими важными признаками. Для моностромы в узком смысле характерна мешковидная структура, которая только на поздних стадиях развития разрывается и становится однослойной, однако нередко она сохраняется и в течение всей жизни водоросли.

Одной из характерных черт моностромы, так же как и всего семейства, является способ прорастания и формирования слоевища. Зооспоры, начиная прорастать, делятся так, что образуются стелющиеся по субстрату разветвленные нити. При повторных делениях эти нити располагаются в форме компактного однослойного диска. Постепенно диск становится многослойным в центральной части, верхний слой клеток здесь отслаивается и разрастается с образованием мешковидной структуры (рис. 219, 1-6).

Макроскопическое слоевище моностромы Гревиля - гаметофит. Для выхода гамет служит отверстие с неровными краями во внешней стенке клетки (рис. 219,7). Зигота развивается в одноклеточный спорофит. При этом она сильно увеличивается в размерах и покрывается толстой оболочкой (рис. 219, 8). Через более или менее длительное время содержимое этого одноклеточного растения делится с образованием зооспор. Таким образом, здесь смена форм развития гетероморфная.

Наличие одноклеточного спорофита свидетельствует о тесной связи моностромовых с улотриксовыми предками. В системе всего порядка ульвовых семейство моностромовых представляет боковую ветвь эволюции, отделившуюся от общего ствола сравнительно рано.

Рис. 219. Строение моностромы (Monostroma): 1-6 - последовательные стадии формирования слоевища; 7 - часть слоевища с пустыми гаметангиями (вид с поверхности); 8 - зрелый одноклеточный спорофит