Порядок хлорококковые (Chlorococcales)

К этому порядку относится огромное большинство представителей класса протококковых водорослей. Их обычно называют собственно протококковыми водорослями. Они характеризуются наиболее полно выраженной коккоидной структурой тела, т. е. плотными оболочками и постоянным отсутствием у вегетативных клеток пульсирующих вакуолей. Нет у них ни глазка, ни псевдоцилий, не наблюдается и тенденции к образованию многоклеточного таллома. Преимущественно это одноклеточные формы, хотя здесь хорошо представлены колонии и особенно ценобии, отличающиеся столь большим разнообразием сложения, какого нет ни в одном другом отделе водорослей. Они могут быть двухклеточными, четырехклеточными и восьмиклеточными, а иногда состоят и из большего числа, вплоть до множества клеток одной и той же генерации (рис. 213,5). Нередко ценобии образуют здесь сложные так называемые синценобии, форма которых у хлорококковых также весьма разнообразна (рис. 214). В синценобиях клетки обычно остаются соединенными слизью или остатками оболочек старых материнских клеток.

Форма клеток в пределах порядка хлорококковых чрезвычайно разнообразна, причем особенно большого разнообразия достигают здесь выросты оболочки (рис. 212). Клетки обычно одноядерные, реже ядер в клетке несколько или множество.

Размножаются хлорококковые почти исключительно бесполым путем - зооспорами и автоспорами, реже могут возникать гемизооспоры. Половое размножение известно у немногих представителей.

Хлорококковые наиболее широко представлены в фитопланктоне, в большинстве это типичные пассивные планктеры. Многие из них встречаются часто; развиваясь в большом количестве, они могут вызывать "цветение" воды (главным образом виды родов Ankistrodesmus, Scenedesmus, Chlorella, Dictyosphaerium, Oocystis, Coelastum и Pediastrum, рис. 211, 213). Распространены они повсюду, в водоемах всех типов, хотя и предпочитают стоячие загрязненные воды.

В систематическом отношении порядок хлорококковых подразделяют на значительное (свыше двух десятков) число семейств и подсемейств, Мы познакомимся лишь с некоторыми представителями главнейших семейств.

Хлорелла (Chlorella, рис. 211, 5-7) широко распространена и хорошо известна. Ее вегетативные клетки устроены очень просто. Это зеленые шарики, обычно не превышающие в диаметре 15 мкм, протопласт которых имеет один чашевидный, вернее, колоколообразный хлоропласт с одним пиреноидом в утолщенной части. Ядро одно, но в живой клетке без специальной обработки оно невидимо. Покрыт протопласт хорошо выраженной двухконтурной оболочкой. Размножается хлорелла исключительно автоспорами, возникающими обычно по 4-8 в одной клетке. Хлорелла нетребовательна к условиям обитания и способна весьма интенсивно размножаться, поэтому очень широко распространена и встречается почти повсеместно. В водоемах - это типичный планктер, но встречается она и в бентосе, перифитоне и нейстоне, а также на наземных субстратах и в почве. Она входит в состав лишайников, вступает в симбиоз с разными гидробионтами, образуя так называемые зоохлореллы. Клетка хлореллы оказалась удобным объектом для разносторонних исследований. По количеству посвященных ей работ, в том числе и научно-популярных, хлорелле принадлежит первое место среди всех водорослей нашей планеты. Она стала основным объектом массового культивирования водорослей для практического использования в самых различных направлениях.

В таких же местообитаниях, как и хлорелла, но особенно часто в почве встречаются виды рода хлорококкум (Chlorococcum, рис. 211, 1-4). Клетки их на первый взгляд кажутся похожими на клетки хлореллы, но на самом деле хорошо от них отличаются. По размерам они крупнее хлореллы и имеют глубокочашевидный, лишь с небольшой вырезкой толстостенный хлоропласт с одним пиреноидом. Самое существенное их отличие от хлореллы - размножение только зооспорами.

Хлорококк является типичным представителем особого семейства хлорококковых (Chlorococсасеае), куда входит еще шиповатая трейбария (Treubaria, рис. 212, 1) и некоторые другие; хлорелла относится к семейству ооцистовых (Oocystaceae), объединяющему свыше 20 родов, среди которых имеются формы не только с гладкой оболочкой, как, например, род ооцистис (Oocystis, рис. 211, 8, 9), но и различные шиповатые формы, например роды лагерхеймия (Lagerheimia, рис. 212, 2), диакантос (Diacanthos, рис. 212, 3), тетраедрон (Tetraedron, рис. 212, 4) и ряд других интересных родов.

Из семейства анкистродесмовых (Ankistrodesmaceae), представители которого характеризуются узкими заостренными клетками, заслуживает внимания род анкистродесмус (Ankistrodesmus, рис. 211, 11). Виды этого рода очень быстро размножаются автоспорами. Наряду с хлореллой они повышают продуктивность рыбоводных прудов и интенсифицируют очистку сточных вод в биологических прудах и картах полей фильтрации городских очистных сооружений.

Рис. 211. Хлорококковые, одноклеточные формы с гладкой оболочкой: 1-4 - Chlorococcum sp. (1 - взрослая клетка, 2 - образование зооспор, 3 - зооспора, 4 - молодые клетки, образовавшиеся из зооспор); 5-7 - Chlorella sp. (5 - взрослая клетка, 6 - образование автоспор, 7 - выход автоспор из материнской клетки); 8-9 - Oocystis pseudocoronata, отдельная клетка и образование автоспор; 10 - Selenastrum bibraianum; 11 - Ankistrodesmus acicularis

К этому семейству относится также род селенаструм (Selenastrum, рис. 211, 10), представители которого отличаются сильноизогнутыми клетками, похожими на молодой месяц, и другие интересные роды.

К семейству харациевых (Characiaceae) относятся водоросли с одиночными, прикрепленными к субстрату клетками. Здесь весьма типичны роды харациум (Characium, рис. 212, 7) и коршиковиелла (Korschikoviella, табл. 29, 10). Особенно интересны эпизойные виды этих родов, клетки которых способны прикрепляться к телу планктонных ракообразных настолько прочно, что им не опасно быстрое движение животных в толще воды. Возникающие у них зооспоры, несмотря на движение, успевают прикрепиться к хозяину (рачку), прорасти и вскоре превратиться в зооспорангий, чтобы снова дать очередную партию зооспор.

Все эти водоросли имеют клетки либо с гладкими оболочками, либо с немногочисленными выростами. Однако среди хлорококковых очень много видов, отличающихся богатым и разнообразным "оперением" из тонких шипов и щетинок, усеивающих оболочку клеток. Очевидно, такое "оперение" помогает им легко парить в толще воды. Таково, например, семейство микрактиниевых (Micractiniaceae), включающее как одноклеточные, так и ценобиальные формы. Примером первых могут служить роды голенкиния (Golenkinia, рис. 212, 5) и полиэдриопсис (Polyedriopsis, рис. 212, 6), примером вторых - род микрактиниум (Micractinium, рис. 214, 2). Клетки видов этого рода обычно соединены в очень сложные крупные красивые синценобии, а так как оболочка каждой клетки несет по нескольку щетинок, то эти синценобии имеют весьма своеобразный вид. Наиболее изученным и широко распространенным видом этого рода является микрактиниум маленький (Micractinium pusillum, рис. 214, 2). В отстойниках на сахарных заводах ранней весной, после сезона сахароварения, отстаиваются сточные, так называемые жомовокислые воды. В это время года они приобретают зеленый оттенок, "цветут". В отобранной здесь пробе фитопланктона под микроскопом можно увидеть множество ярко-зеленых синценобиев, от клеток которых во все стороны в виде длинных лучей направлены прозрачные, утончающиеся к концу щетинки. Микрактиниум размножается автоспорами, возникающими по 4-8 в каждой клетке и сразу слагающимися в синценобий. Неделей-двумя позже в пробе планктона из того же водоема и с поверхности ила можно найти шаровидные шиповатые ооспоры, возникшие в результате оогамного полового процесса.

Рис. 212. Хлорококковые, одноклеточные формы с шипами и выростами на оболочке: 1 - Treubaria triappendiculata; 2 - Lagerheimia citriformis; 3 - Diacanthos belenophorus; 4 - Tetraёdron caudatum; 5 - Golenkinia radiata; 6 - Polyedriopsys spinulosa; 7 - Gharacium acuminatum

Очень широко распространены в самых различных водоемах виды семейства сценедесмовых (Scenedesmaceae), представляющие собой ценобиальные формы своеобразного строения, размножающиеся только автоспорами. Особенно многочисленны виды рода сценедесмус (Scenedesmus, рис. 213, 2), образующие преимущественно четырехклеточные ценобии с редкими шипами на оболочке (у некоторых видов шипы отсутствуют). Сценедесмус наряду с хлореллой стал объектом массовых культур, выращиваемых в практических целях. Близки к нему, но обладают иной формой клеток и ценобиев роды тетраструм (Tetrastrum, рис. 213, 1) и актинаструм (Actinastrum, рис. 213, 3). Сложные ценобии (синценобии), состоящие из клеток двух и более генераций, образуют представители рода круцигения (Crucigenia, рис. 214, 3). В каждой клетке таких ценобиев образуются по 4 автоспоры, которые тут же срастаются друг с другом характерным для вида образом и выходят из материнской оболочки в виде готового ценобия.

Подобным же образом, но только с помощью зооспор, а не автоспор происходит образование ценобиев в семействе гидродикциевых (Hydrodictyaceae). По этому признаку здесь объединены такие на первый взгляд резко контрастные водоросли, как микроскопический педиаструм (Pediastrum, рис. 213, 4), плоские красивые ценобии которого обычны в пресноводном планктоне, и гигант среди протококковых водорослей гидродикцион (Hydrodictyon, рис. 213, 5). Последняя водоросль обычна в тихих заводях рек, прудах, ямах. Она издавна получила русское название "водяная сеточка". Ценобии ее имеют вид сетчатого мешка, размеры которого достигают 1 м. Каждая стенка петли - это отдельная клетка длиной 1,5 см, образовавшаяся из одной зооспоры. Зооспоры могут возникнуть в любой клетке ценобия. У водяной сеточки их образуется несколько тысяч в одной материнской клетке, внутри которой они слагаются в новый дочерний ценобий.

Рис. 213. Хлорококковые, простые ценобиальные формы: 1 - Tetrastrum triacanthum; 2 - Scenedesmus quadricauda; 3 - Actinastrum hantzschii; 4 - Pediastrum simplex; 5-7 - Hydrodictyon reticulatum (5 - часть ценобия при малом увеличении, 6 - молодой ценобий внутри материнской клетки, 7 - часть молодого ценобия при большем увеличении)

Ценобии у большинства протококковых водорослей образуются путем смыкания или срастания клеток друг с другом, реже клетки объединяются остатками материнских оболочек, обычно расплывающимися в слизь. Примером таких слизистых ценобиев может служить род диктиосфериум (Dictyosphaerium, рис. 214, 1), выделенный вместе с немногими другими родами в особое семейство диктиосфериевых (Dictyosphaeriaceae).

Рис. 214. Хлорококковые, сложные ценобиальные формы: 1 - Dictyosphaerium pulchellum; 2 - Micractinium pusillum 3 - Crucigenia tetrapedia

Некоторые виды диктиосфериума распространены очень широко.

Из краткой характеристики порядка хлорококковых видно, что это большая и разнообразная группа. Общим признаком для всех ее представителей является наличие коккоидной или пальмеллоидной структуры тела. Но нет правил без исключения. Таким исключением среди хлорококковых является род протосифон (Protosiphon), содержащий только один вид (P. botryoides, табл. 29, 11) и образующий самостоятельное семейство (Protosiphonaceae). Этот вид обладает сифональной структурой тела и многоядерным протопластом. Подобные ему древние его предки, по-видимому, дали начало современной ветви сифоновых водорослей. Таллом протосифона состоит из надземной зеленой шаровидной и подземной бесцветной ризоидальной частей. Обитает этот вид на поверхности почвы, посылая в глубь субстрата длинный узкий ризоид.