Эта превосходная мораль опровергается одними
только фактами.
Вольтер
Фотосинтез возник на нашей планете в протерозое - около полумиллиарда лет назад. Именно тогда появились на Земле первые истинные фотосинтетики, способные использовать воду как источник электронов и водород для восстановления углекислого газа. И выделяющие кислород.
Это была революция, имевшая далекие последствия. Растения, поедая богатые запасы углекислоты древней атмосферы, переводили углерод в состав органических веществ, позднее захороненных в горючих ископаемых, и в карбонаты, составляющие значительную часть земной коры.
Количество углекислоты в атмосфере начало катастрофически падать, а кислорода - расти. Все это ухудшало условия для фотосинтеза растений, так что нынешняя концентрация углекислого газа в воздухе далеко не оптимальная.
Кроме того, из-за увеличения содержания кислорода в атмосфере значительно возросла и интенсивность фотодыхания, что также уменьшает объем фотосинтетической деятельности растений.
Видимо (и это одна из точек зрения), многие растения просто не смогли в наилучшей степени приспособиться к новому режиму: их фотосинтетический аппарат и сейчас гораздо лучше работает при значительно более высоких концентрациях углекислоты, чем обычные 0,03 процента, и при более низких, чем современные (21 процент), концентрациях кислорода.
Большинство - это растения с наиболее древним и универсальным типом фотосинтеза, где превращения углерода идут по схеме, открытой американским ученым М. Кальвином.
Начинается этот процесс с образования трехуглеродных продуктов (отсюда и общее название этой группы - С3-растения) - фосфоглицериновой кислоты и фосфоглицеринового альдегида. Первичная фиксация углекислого газа осуществляется у этих растении на риболозодифосфате с участием фермента РДФ-карбоксилазы.
В современных условиях углекислотного и кислородного режима С3-растениям, видимо, приходится довольно туго. Поэтому они при хорошем освещении и водном питании усваивают в час лишь 30-50 миллиграммов углекислого газа на один квадратный дециметр поверхности своей листвы.
Более высокие показатели наблюдаются лишь в искусственных условиях при значительном повышении концентрации углекислоты и снижении концентрации кислорода в окружающем воздухе.
Но С3-растения отнюдь не исчерпывают всего многообразия автотрофов нашей планеты. Как мы уже упоминали во второй главе, некоторые тропические растения усваивают углерод по-иному.
В качестве первых продуктов фотосинтеза они образуют не трех-, а четырехуглеродные соединения - щавелевоуксусную, яблочную и аспарагиновую кислоты. Поэтому-то эта не столь многочисленная, как С3, группа растений и получила название С4-растений.
Отличительная особенность этой группы растений та, что они осуществляют высокоактивный фотосинтез даже при низких концентрациях углекислоты и высоких концентрациях кислорода. Фотодыхание у них отсутствует. Их продуктивность может подниматься до 80-100 миллиграммов С02 в час на один квадратный дециметр поверхности листвы.
Исследования последних лет обнаружили большое количество переходных форм с разными проявлениями признаков С3 - и С4-растений.
Итак, если С3-растения - это отголоски прошлого, сходящие со сцены виды, если фотодыхаиие не имеет глубокого функционального значения, то вполне возможно, что в будущем человеку удастся вывести "идеальные" растения - растения, свободные от фотодыхания и соответственно обладающие более высокой продуктивностью.
Одну из таких возможностей, например, дает выращивание растений при пониженной концентрации кислорода.
Но, быть может, все не так просто? И фотодыхание необходимое звено жизненного цикла С3-растений? Ведь, к примеру, сахарный тростник или сорго произрастают в довольно-таки тепличных условиях: высокой влажности, при обилии света. Здесь основная помеха - низкая концентрация С02 в воздухе.
С4-растения успешно справились с этой трудностью. Они выработали в себе мощный механизм улавливания углекислоты, связывания, запасания ее.
Совсем иное у растений-северян. С3-растения вынуждены существовать в сравнительно суровых условиях. Тут часто возникают экстремальные, стрессовые ситуации. Жаркий или сухой климат, резкие похолодания, недостаток влаги.
Быть может (и это вторая точка зрения), фотодыхание и позволяет С3-растениям выжить, уцелеть в трудных условиях. И естественная цена выживания, расплата (жизнь или кошелек?) - это уменьшение продуктивности.
Поместим растение в условия полного отсутствия как углекислоты, так и кислорода. Двадцать минут, полчаса. После такого сурового испытания способность к фотосинтезу у растений практически исчезает. Фотосинтетический аппарат разрушается, разваливается.
Теперь второй опыт. Уберем из воздуха углекислый газ, но сохраним кислород. В этих условиях и через полчаса двудольные С3-растения сохраняют способность к фотосинтезу.
Все это время растение работало, так сказать, в режиме холостого хода. Кислород, соединяясь с РДФ, нарабатывал С02. Последний, устремляясь по известным каналам, возмещал убыль кислорода.
По системе циркулировали электроны. Их транспорт обеспечивал синтез молекул аденозинтрифосфата (АТФ)-универсальной энергетической "валюты" всех клеток. АТФ в свою очередь способствовал устранению всех возникавших в ходе функционирования фотосинтетической машины неполадок, поломок, неурядиц.
Вся система жила и была готова возобновить фотосинтез при первой возможности.
Не для этих ли целей в нижней части листа есть высокопористая область, где число клеток мезофилла очень мало, а потому процесс фотосинтеза не может идти интенсивно. Зачем листу эта область? Загадка. Но, быть может, это резервная емкость для газа?
Углекислого? Но накопить в резерв, про запас, так сказать, на черный день, достаточное количество С02 невозможно: его концентрация в воздухе ничтожно мала, крошечные запасы будут мгновенно израсходованы.
Совсем другое дело - кислород: ведь его концентрация в атмосфере на три порядка (21 процент и 0,03 процента) превышает концентрацию углекислоты.
Представим себе, что расгение попало в экстремальные, нелегкие условия: скажем, мало влаги. Устьица закрыты, доступ углекислого газа прекращен. Внутри листа, в его порах, в первые моменты имеется какой-то запас СО2. Но он крайне мал. Зато содержится достаточно 02, и механизм фотодыхания не даст системе погибнуть, выйти из строя, продуктивность нулевая, но растение живет и борется!
Так что, возможно,, С3-растения - это вовсе не растительный динозавр, а так же, как и С4-растения, результат длительного и мучительного приспособления к изменившимся внешним условиям. Они тоже прошли долгий путь эволюции, изменили морфологию, жизненные циклы, чтобы достаточно гибко приспособиться к новым условиям среды.
Конечно, проблема "углекислый газ - кислород, фотосинтез - фото дыхание" еще очень далека от своего окончательного решения. Об этом свидетельствуют многие исследования последних лет и, в частности, результаты того же Лайска. Им был обнаружен интересный эффект стимулирующего действия кислорода на потенциальную интенсивность фотосинтеза. Метаболизм углерода, оказывается, сильно различается при концентрации кислорода в атмосфере в 0,5 процента и 21 процент. Во втором случае продуктивность фотосинтеза листьев осины на 20 процентов выше.
Все дороги ведут в Рим, говорили прежде. Все пути в Науке ведут к фотосинтезу, можем мы утверждать без больших преувеличений.
В самом деле, фотосинтез начинается с квантовомеханических явлений, сопровождающих поглощение света хлорофиллом, проходит через тонкости биохимии элементарных процессов, идущих в зеленом листе, охватывает физиологию растения одновременно с физикой переноса энергии и вещества между растением и средой и доходит до таких широких научных дисциплин как ботаника, экология к энергетика биосферы...
Так еще раз убеждаешься, что фотосинтез - это проблема не одной области науки, а всего естествознания.