Фотодыхание

 Каждый успех наших знаний ставит больше проблем,
 чем решает. 
 

Луи де Бройль

Здесь нам придется вновь вспомнить историю фотосинтеза. Давний, изложенный в первой главе спор священника Пристли и аптекаря Шееле. Спор, в какой-то мере разрешенный голландским врачом Ингенхаузом. Ночью растения дышат, так же как люди или животные, лишь днем, на свету, способны они усваивать углекислый газ - вот вердикт Ингенхауза, изложенный им в его книге.

Казалось бы, точки поставлены, все ясно. Однако вспомним, как мучительно и безуспешно пытался Пристли повторить свои прежние опыты... Все указывало на то, что в зеленом листе фотосинтез и дыхание связаны между собой нетривиальным образом.

Уже в наше время, в 1955 году, канадский исследователь Дж. Деккер обнаружил любопытный факт.

Непосредственно после выключения света углекислый газ выделяется из листа интенсивнее, чем при длительном нахождении листа в темноте (обычное митохондриальное дыхание).

Деккер правильно предположил, что существует еще один, особенный процесс дыхания растений на свету. Он получил название фотодыхания.

Все вновь стало непростым. В самом деле, каков смысл фотодыхания, если на свету растение в основном все же больше поглощает углекислоту, чем выделяет ее? Как оценить истинную величину фотосинтеза?

У многих растений в фотодыхании вроде бы бесполезно тратится до 50 процентов того, что накапливается в фотосинтезе. Таким образом, продуктивность ряда сельскохозяйственных культур можно было бы увеличить по меньшей мере вдвое, если бы удалось выключить механизм фотодыхания и воспрепятствовать этим напрасным тратам.

Но существует и другая группа растений, в основном тропических злаков (кукуруза, сахарный тростник, сорго), у которых фотодыхание полностью отсутствует. Можно представить, как заинтриговало фотодыхание практиков, мечтающих о повышенных урожаях!

Но прежде всего необходимо было попытаться отделить процесс фотосинтеза от обратного ему процесса фотодыхания. Сделать это непросто, ибо часть выделившейся при фотодыхании углекислоты может тут же реассимилироваться в фотосинтетическом процессе и вообще не выходить из пор межклетника.

Ассимиляция углекислого газа идет в темновых реакциях цикла Кальвина, на так называемых центрах карбоксилирования.

До работ Лайска измерить концентрацию углекислоты в этих центрах, а значит, и проконтролировать скорость темновых стадий фотосинтеза никому не удавалось.

Главная заслуга Лайска и его основного (и единственного!) сотрудника Велло Оя и состоит в том, что им удалось проследить путь молекулы углекислого газа от внешних границ листа (устьица) до внутриклеточных пределов.

Интенсивность фотосинтеза зависит не только от концентрации углекислоты, но и от концентрации его акцептора двукратно фосфорилированного пятиуглеродного сахара - рибулозодифосфата (сокращенно РДФ).

Концетрация РДФ тем выше, чем больше общее количество углерода в цикле Кальвина. Но последнее, в свою очередь, зависит от интенсивности фотосинтеза. Так в цикле Кальвина появляется внутренняя положительная обратная связь.

Анализ этих зависимостей позволил Лайску сделать очень важный вывод: потенциальная интенсивность фотосинтеза определяется пропускной способностью цепи регенерации РДФ. Вот то слабое звено, которое и определяет (в благоприятных условиях, конечно) эффективность фотосинтеза!

Этот очень важный результат исследований Лайска и Оя и позволил перекинуть мостик между собственно фотосинтезом и фотодыханием.

В 1970 году Лайск впервые высказал гипотезу о том, что фотодыхание является результатом конкуренции между молекулами углекислого газа и атмосферного кислорода за один и тот же общий акцептор - вес тот же рибулозодифосфат.

Нормально запасание углерода растением идет через цикл Кальвина, где молекула рибулозодифосфата соединяется с молекулой углекислого газа. Но, оказывается, кислород воздуха может вносить помехи в этот процесс. Молекула кислорода также способна вступать во взаимодействие с рибулозодифосфатом. И в этом суть фотодыхания.

Этот вывод поставил все на свои места, объяснил все главные экспериментальные факты: подавление фотосинтеза кислородом, подавление фотодыхания высокими концентрациями углекислого газа, то обстоятельство, что растение с хорошими показателями фотосинтеза обладает и высоким уровнем фотодыхания, и так далее...

Хотя общие контуры явлений стали отчетливее, до сих пор все же до конца непонятно, зачем растениям фотодыхание? Первая мысль, которая здесь приходит в голову, та, что фотодыхание - это "прореха" эволюции, ее недоработка.

Так ли это? Попробуем разобраться. Попытаемся обобщить пока еще немногочисленные факты и взгляды на этот вопрос, которые уже скопились в науке.

Собственно дальнейшее - это вольные вариации на интереснейшую научную тему "Зачем растениям фотодыха нле?".