Зеленая архитектура [1981 Чирков Ю.Г. - Фотосинтез два века спустя]

В истории науки высшие растения часто служили объектами фундаментальных исследований. Грегор Мендель работал с горохом. Первый фермент в чистой кристаллической форме был выделен из бобов, а первый вирус - из табака.

С выходом фронта научных исследований на молекулярно-биохимический уровень экспериментаторы стали предпочитать более простые объекты - водоросли бактерии, и даже изолированные органеллы, например хлоропласты. Так, знаменитый пентозофосфатный восстановительный цикл фотосинтеза (цикл Кальвина, та фабрика в растениях, где берет начало синтез углеводов, жиров и белков) был открыт М. Кальвиным на водорослях.

Эти тенденции вполне понятны: эксперимент всегда должен быть поставлен так, чтобы исследуемые процессы выявились в наиболее чистом виде. Вот и получилось, что в физиологии растений и до сих пор на первом месте аналитическое начало. Исследователи пытаются выяснить тонкости возможных метаболических и регуляторных связей вплоть до уровня мембран и макромолекул энзимов. Но такие работы нельзя выполнить методически чисто на целостном многоклеточном организме - его необходимо дробить.

"Уже накоплено огромное количество сведений о свойствах "кирпичей", из которых построено "здание" фотосинтеза, - говорит Лайск. - Но пока положение фиэиолога-фотосинтетика похоже на положение археолога, который нашел иероглифы, но не может их расшифровать, увязать между собой, прочесть первые фразы... Ведь в конечном итоге открытия, сделанные на модельных микросистемах, должны естественно вписаться в сложную иерархию целостного организма. Пока же в исследованиях фотосинтеза, как мне кажется, эти два метода, которые можно назвать "аналитическим" и "синтетическим", или "дифференциальным" и "интегральным", еще недостаточно тесно связаны друг с другом. И несомненно, ключ к целостному пониманию того, как функционирует зеленый лист, спрятан в его структуре".

Углекислый газ воздуха, соединяясь с водой, под действием света и в присутствии хлорофилла дает в качестве продуктов реакции углеводы и кислород. Хитрость этого процесса состоит в том, что в зеленом листе должны соединиться три различные, казалось бы, несовместимые стихии: газ, жидкость и электромагнитные волны. И тут важную роль играют не только тончайшие биофизические и биохимические процессы, но и структура листа.

Лист - это барометр данной местности: по его строению можно реконструировать условия существования растения, основные характеристики окружающей среды. Тут соответствие настолько гармонично и поразительно, что какой-нибудь теолог, старающийся доказать существование божественной воли, мог бы сослаться на ювелирное совершенство анатомии листьев растений.

Экскурсия по лабиринтам зеленого листа очень поучительна.

В XVIII веке немецкий биолог и инженер С. Швенденер обратил внимание на продолговатые "остроумно устроенные вентиляционные отверстия" растений, называемые устьицами. У самой обширной группы цветковых растений - двудольных (сюда относится, например, большинство деревьев) - устьица расположены на нижней, повернутой к земле стороне листа. Эти крошечные отверстия можно разглядеть в микроскоп.

Основное назначение устьиц - автоматически поддерживать необходимый уровень влажности внутри растений. Если приток воды из корней превышает потерю влаги на испарение, то внутриклеточное давление (тургор) повышается, крайние клетки устьиц набухают и растягиваются - устьица (а их число на один квадратный сан^ тиметр поверхности листа может доходить до 30 тысяч) широко раскрываются, облегчая транспирацию. При недостатке же влаги процесс идет в обратном направлении.

Однако роль устьиц этим не ограничивается. Это также и "проходная", через которую в лист поступает углекислый газ. Но если устьица закрыты, питание растения прекращается. Потому-то К. А. Тимирязев и писал, что "растению приходится пролагать свой жизненный путь между Сциллой и Харибдой" - голодом и жаждой. Так что работа устьичного аппарата листьев растений должна идти очень тонко, в оптимальном режиме, обеспечивающем наименьшие потери воды при наибольшем поступлении в лист углекислого газа.

Принцип работы устьиц не может не заинтересовать инженеров. Есть предложение использовать его в строительной технике: заменить форточки и открывающиеся фрамуги жилых, общественных зданий "дышащими стенами" со сквозными отверстиями, регулируемыми автоматическими клапанами.

Рассчитав заранее действие клапанов, можно поддерживать в помещении любой температурно-влажностный режим. Технически это вполне выполнимо. Дело за конструкторами.

Архитектурная бионика - большая и интересная тема, ее можно было бы развить, но мы лучше продолжим путешествие в глубины зеленой архитектуры.

Лист внутри пористый, словно губка. На долю пор приходится 20-30 процентов его объема. Эта "мера" облегчает транспирацию и диффузию углекислого газа к клеткам мезофилла - мякоти, основной рыхлой и пористой ткани листа.

Расположенная где-то в толще листа отдельная клетка мезофилла, в которой плавают хлоропласта, должна быть в достаточной степени и одновременно обеспечена лучистой энергией (лучи должны пробиться сквозь кордон других клеток, заслоняющих свет), влагой, поступающей в лист от корней по естественным "трубопроводам" - проводящим жилкам, и углекислотой.

В межклетнике - порах листа - должны свободно циркулировать и газ, и влага (пары воды). Однако в клетках, полностью окруженных водой, возникают большие диффузионные затруднения по подаче углекислого газа: диффузия в газовой фазе, как известно, на четыре порядка выше, чем в жидкостях. Поэтому затопленная клетка испытывала бы углеродный голод. Если же лишить клетку контакта с водой, она погибнет от жажды.

Схематическое изображение строения листа (увеличенный поперечный разрез). Стрелками показаны пути диффузии углекислоты через устьица внутрь листа и диффузия кислорода через устьица наружу (а)

Увеличенный разрез живого зеленого листа (б)

Как же природа решила эту проблему, как же она совместила несовместимое - жидкость и газ? Понятно это стало не так давно и пока лишь в общих чертах.

Видимо, дело в том, что поверхность мезофильных клеток листа нельзя рассматривать как мокрую гидрофильную поверхность, а скорее как гидрофобную, несмачиваемую водой.

Если бы стенки пор мезофилла (их средние размеры порядка микрона) были гидрофильными, то под действием капиллярных сил все поровое пространство оказалось бы затопленным влагой, доступ углекислоты был бы прекращен. Однако даже простые наблюдения показывают, что это не так: вода самопроизвольно не проникает в межклетники листьев, но зато очень хорошо инфильтруются туда различные липофильные (жироподобные) жидкости: бензол, эфиры, ацетон и т. д.

Высокая эффективность работающего листа обеспечена не только достаточно интенсивным газообменом с окружающей средой (большая пористость, гидрофобность стенок его пор), но также и высокими показателями отношения поверхности его клеток к объему листа.

Внутренняя поверхность одного кубического сантиметра зеленой ткани листа достигает 100-200 квадратных сантиметров. Поэтому один квадратный метр листьев за час способен усвоить из воздуха до 6-8 граммов (3-4 литра) углекислого газа и одновременно выделить столько же по объему кислорода.

Однако как бы хорошо ни функционировал лист, он не может дать больше того, что он способен дать. Обязательно должна существовать какая-то стадия, которая лимитирует весь процесс фотосинтеза в целом.

Это может быть и газообмен, и фотофизический акт поглощения квантов света, и влагообмен, и любая из 18 реакций-звеньев, составляющих цикл Кальвина, и в принципе многое другое.

Так где же находится самое слабое место фотосинтеза? Что ограничивает производительность зеленого комбината планеты? Этот вопрос и поставил перед собой Лайск.

Собственно, история научной эволюции Лайска довольно типична. Обычная для физика-теоретика трансформация.

Прежде, лет 20-30 назад, их, теоретиков, готовили в основном для занятий теоретической ядерной физикой. Но затем вдруг обнаружилось, да и акценты в науке сместились, что физики-теоретики нужны и полезны всюду.

Пример тому - зеленый лист. С точки зрения физика-теоретика лист - это совокупность процессов, стадий, идущих слаженно и направленно к единой цели. И здесь прежде всего, чтобы не запутаться в мешанине биологических частностей, необходимо создать пусть самую грубую, но обладающую цельностью модель всего процесса.

Зачем? Да чтобы уверенно судить о тех стадиях, которые и определяют КПД зеленого листа. А затем научиться управлять этими стадиями и, стало быть, продуктивностью фотосинтеза...