Глава V. Понятие об эволюции. Палеонтологическая летопись

"Если все многоклеточные организмы - как растения, так и животные, включая человека,- вырастают каждый из одной клетки по закону клеточного деления, то откуда же проистекает бесконечное разнообразие этих организмов? На этот вопрос ответ дало третье великое открытие - теория развития, которая в систематическом виде впервые была разработана и обоснована Дарвином Какие бы превращения ни предстояли еще этой теории в частностях, но в целом она уже и теперь решает проблему более чем удовлетворительным образом".^*

^* (Ф. Энгельс. Диалектика природы. Госполитиздат, 1952, стр. 156.)

Ф. Энгельс

Благодаря трудам двух великих натуралистов Ж. Ламарка и Ч. Дарвина, мы знаем, что все живые существа, какие только имеются на Земле, связаны между собой настоящим, хотя и отдаленным родством. Оба они создали так называемую эволюционную теорию, согласно которой жизнь, возникнув на Земле в виде одной или немногих простейших форм, постепенно усложнялась и становилась все более разнообразной.

Понятие о совершенствовании, о прогрессе не всеми понимается одинаково. Микроорганизмы легко переходят от деятельной жизни к состоянию столь глубокого сна, что становятся совершенно безразличными к явлениям внешнего мира, их окружающего. В состоянии покоя, в виде спор, они могут продолжительное время обходиться без пищи, без воды, почти без воздуха; могут в этом состоянии выносить и большой жар и сильный мороз, а потом, как ни в чем не бывало, пробуждаться для новой деятельной жизни. Поэтому многим кажется, что они совершеннее нас, погибающих нередко от ничтожной простуды.

Однако в науке установилось совершенно определенное понятие о прогрессе или совершенствовании животных и растений; прогресс соответствует: 1) усложнению организации. 2) установлению гармонии между формой и строением каждого органа и его функцией, 3) установлению гармонии между организмом и окружающей его средой. Главное - это усложнение организации.

Если бы жизнь на Земле, раз возникнув, возрастала затем только количественно, то поверхность Земли покрылась бы толстым слоем студня, подобного тому, который и теперь, вырабатывают бактерии, амебы и другие близкие к ним организмы. Но количество имеет свойство переходить в качество. При этом массы вещества, находящиеся в различных взаимоотношениях (химических, физических и пр.) с внешней средой, приобретают различные качества или, как говорят, дифференцируются. Однообразная масса становится разнородной. Поэтому процесс развития организмов есть процесс в большей степени морфологический, чем физиологический. Усложнялись, и совершенствовались не только основные жизненные свойства организмов, но также и их внешние и внутренние структуры и формы, совершенствовалась та машина, с помощью которой осуществляется процесс жизни. В то же время устойчивость жизни, ее сопротивляемость внешней среде могла и не увеличиваться.

От простейших организмов - начало жизни. "Вибрионы, микрококки и т. д., о которых идет здесь речь, являются уже довольно дифференцированными существами; это - комочки белка, выделившие из себя оболочку, однако без ядра. Между тем способный к развитию ряд белковых тел образует сперва ядро и становится клеткой. Оболочка клетки является затем дальнейшим шагом вперед (Amoeba sphaerococcus). Таким образом, рассматриваемые здесь организмы относятся к такому ряду, который, судя по аналогии, со всем до сих пор нам известным, бесплодно упирается в тупик и не может принадлежать к числу родоначальников высших организмов"^*. Значит, первая задача, которая ставится перед исследователем, желающим выяснить происхождение современного растительного и животного мира от первичных организмов, это вопрос о том, как произошла дифференциация одноклеточных организмов на безъядерные и обладающие ядром. Антагонизм ядра и протоплазмы - могучий двигатель жизни, эволюция ядра из массы клеточной протоплазмы - важнейший вопрос. В природе он был решен возникновением того отдела простейших, который получил в науке наименование Flagellatae, т. е. жгутиковых организмов. Это свободно плавающие клетки или колонии клеток, реже прикрепленные к подводным предметам организмы, клетка которых снабжена вполне сложившимся ядром и имеет специализированные органы движения в виде двух жгутиков, которые сообщают клетке как вращательное, так и поступательное движение. Многие из жгутиковых имеют также в протоплазме особые органы - пластиды, окрашенные хлорофиллом, они ассимилируют солнечный свет и углерод углекислоты и в этом отношении знаменуют переход па более высокую стадию их эволюционного развития.

^* (Ф. Энгельс. Диалектика природы. М., Госполитиздат, 1952, стр. 243.)

Позднее от различных групп бактерий и от различных групп жгутиковых произошли различные группы водорослей, от последних - мхи и плауновые растения. Еще позднее появились папоротникообразные, саговники, голосеменные растения и, наконец, позднее всех цветковые, т. е. наиболее известный нам отдел растительного мира. Порядок, в котором мы располагаем растения по их происхождению, цепь живых существ, развивавшаяся в течение долгих геологических периодов, получила наименование филогении.

Ч. Дарвин, как известно, выводил эволюцию из борьбы за существование, в результате которой в каждом поколении данного вида значительная часть молодых особей погибает, не достигнув зрелого возраста. Сохраняются только особи более крепкие и в то же время наиболее приспособившиеся к окружающей их среде. Явление переживания он назвал естественным отбором и выводил из него неизбежность образования новых особенностей организма, ведущих к формированию новых пород, или, как предпочитают говорить ученые, новых видов. Виды, в свою очередь, становясь все разнообразнее и совершеннее, дают начало формированию новых родов. Роды, развиваясь далее, образуют новые семейства, последние при дальнейшей эволюции формируют порядки, классы и отделы растительного или животного мира.

Дарвин говорил неопределенно об общем комплексном усложнении и дифференциации организмов. Ламарк пытался найти и руководящую нить процесса эволюции. Он находил ее во все растущем усложнении способности организма реагировать на воздействие окружающей среды. Он считал, кстати сказать неправильно, что растения совершенно пассивны, что они пассивно выносят воздействия внешней среды и пассивно видоизменяются ею. Низшие животные проявляют уже все растущую раздражимость. Но решительным шагом вперед явилось возникновение нервной системы и последующее ее совершенствование, совершенствование ее узлов, возникновение головного мозга и эволюция последнего. Развитие нервной системы позволяет организму тоньше и целесообразнее отвечать на явления внешней среды и подчинять ее своим потребностям. С повышением чувствительности к явлениям внешнего мира, с более тонкими рефлексами связывал Ламарк усложнение и всей организации, приведшее в конце концов к появлению на Земле человека. Мы говорим, что все живые существа образуют цепи непрерывного родства, причем растения и животные более сложные морфологически, т. е. в своем строении из органов, происходят от ближайших к ним более просто построенных. Можно вести эту цепь через весь мир растений, но можно провести ее и но отдельным органам; постепенное появление и последующее усложнение корня, листа, цветка, семени и пр. дает цепь преемственного развития данною органа у различных растений. Совершенствование сердца, легких, конечностей или органов чувств у позвоночных животных также даст цепь постепенного преемственного развития данного органа.

Чаще, однако, мы сопоставляем в ряд некоторое число различных растений или животных и выводим их родословную или, как говорят иногда, строим их родословное дерево.

В некоторых случаях бывает, однако, что мы подмечаем, будто в данной группе живых существ произошло с течением времени не усложнение, а упрощение. Так бывает, например, при переходе свободно живущего растения или животного к паразитизму. Паразит обыкновенно теряет органы активной жизни и становится в своем строении более элементарным. Растения теряют хлорофилл и связанную с ним зеленую окраску, теряют нередко листья, как повилика, или корни, как омела; животные теряют органы движения, а частично и органы чувств. Нередко мы замечаем, что какова среда, таков и образ жизни, а каков образ жизни, таков и организм. Уровень развития повышается или понижается в зависимости от повышения или понижения сложности окружающих условий, влияющих на данный организм.

Решать вопросы о происхождении различных животных и растений на основании их строения нелегко и, понятно, лучше и вернее было бы, если бы мы могли знать, не как должно было идти подобное развитие, а как оно шло на самом деле.

Для этого нам служит палеонтологическая летопись.

Под этими словами мы разумеем расположение в осадочных пластах земной коры остатков живых существ, населявших землю в прежние геологические эпохи. Те из них, которые захоронены процессами образования осадочных пластов земной коры ближе к ее поверхности, считаются более молодыми, те же, которые лежат глубже, более старыми. Их последовательность и позволяет нам вывести постепенность и точный порядок филогенетического развития животных и растений. Прежде всего поставим, однако, вопрос о том, как образуются осадки и как сохраняются в них следы жизни.

И теперь мы ежегодно можем наблюдать, как отлагаются осадки на дне озер, прудов и других водоемов. При этом листья и другие органы растущих по берегам деревьев, семена и плоды береговых трав, части мхов, а также различные мертвые животные, упавшие на дно, заносятся илом и погребаются в его толще. За зиму ил несколько уплотняется, а на следующее лето этот процесс повторяется снова, и так ежегодно. Б. В. Перфильев изобрел особый прибор - стратометр, которым можно с лодки вырезать в грунте дна пробу в виде длинного столбика. Проба эта кажется однородной, но если продержать ее несколько дней в плоском сосуде с водой, вследствие чего отложенные в иле соединения железа окислятся, то получится яркая слоистость пестро окрашенных в бурые и серые тона тонких прослоек, соответствующих временам года. По этим слоям можно точно определить, какой толщины достигали осадки каждого года, и сосчитать число лет, потребовавшихся на образование всей толщи. Кроме того, по степени окисленности соединений железа, меняющих в зависимости от условий окисления свою окраску, можно судить и о климате каждого из годов, давших изучаемые осадки. Удалось довести искусство взятия таких проб до столба, соответствующего осадкам, потребовавшим для своего образования периода в 6000 лет. Несколько более простой способ был применен различными морскими экспедициями к изучению дна морей. Так Ю. Шокальский и А. Архангельский собрали в 1928 г. надежный материал для изучения осадков, слагающих дно Черного моря.

Более древние осадки цементируются минеральными растворами, прессуются отлагающимися на них впоследствии новыми толщами осадков и превращаются в различного рода сланцы. При обилии в осадках углекислого кальция образуются известняки. Если же вместо ила на дно водоема садится песок, то соответственно образуются песчаники. Все они хранят во всей своей толще слои, соответствующие периодичности осаждения ила или песка. А на поверхности отдельных слоев, на которые легко расколоть почти любую осадочную породу, легко отыскать и остатки животных или растений, упавших на дно в год образования данного слоя. На дне морей ежегодно осадки также ложатся слоями и также хранят остатки живых существ.

Чем свежее остатки, тем легче установить их строение и форму. Но и остатки, упавшие на дно тысячи и миллионы лет тому назад, нередко сохраняются прекрасно. При этом одни из них обугливаются и лежат между слоями осадочной породы в виде тонких угольных пластинок, сохраняющих полностью рисунок, который они имели при жизни. В других случаях остатки растений пропитываются минеральными растворами и превращаются в окаменелости. Такие окаменелости можно шлифовать на точильном камне и готовить из них столь тонкие пластинки, что их легко рассматривать под микроскопом. Впрочем, это удается и с обугленными частями растений. Наконец, бывает и так, что лист или другая часть растения выдавливает на покрывающей ее массе осадка вполне отчетливый рисунок, а сама истлевает; тогда получаются отпечатки, передающие внешнюю форму листа, но без его строения. Во многих случаях среди осадочных пород сохранились целые стволы деревьев или корневые их системы, попадаются шишки хвойных, споры папоротникообразных, листья и другие части растений.

Гораздо реже попадаются окаменелости, возникшие помимо осадков. В Северной Америке найден был целый лес вертикально стоящих стволов окаменелых деревьев среди горной пустыни, где обилие минеральных солей и бездождье сохранили его чрезвычайно хорошо.

Рис. 1. Остатки пятнадцати третичных лесов, погребенных под слоями вулканических отложений на северном склоне Аметистовых гор в Йеллоустонском парке (Сев. Америка)

Если бы Земля была покрыта осадками равномерно и осадки эти имели бы одинаковую мощность, то палеонтологическая летопись Земли была бы полною. Но так как земная кора находится в движении, так как во многих местах современная суша покрывалась в различное время морем, а обширные области былой суши оказывались погребенными под волнами морей, то летопись Земли сильно нарушена. Во многих местах толщи осадков размыты и разрушены вместе со всеми заключенными в них окаменелостями. В других их никогда и не было, так как не было условий для их образования. Тем не менее всестороннее изучение осадочных горных пород, известняков, сланцев, песчаников, а для более позднего времени "ленточных" (т. е. слоистых) глин и торфяников, создало прочные основания для оценки слоистых пород в их хронологической последовательности. Летопись Земли установлена, и хотя многие страницы из нее вырваны вовсе геологическими катастрофами, а другие сильно повреждены, она все же дает яркую картину последовательности, с которою шло развитие растительного мира, вначале бедного, однообразного, затем все более и более пышного и прекрасного.

Рис. 2. Вскрытая лесная почва каменноугольного периода с древесными пнями лепидодендронов и их корнями - стигмариями. Окрестности г. Глазго (Шотландия)

В общем, сопоставляя данные палеонтологической летописи и сравнительную морфологию современных нам растений, мы получаем следующую последовательность их развития:

1. Бактерии, амебообразные организмы и жгутиковые.

2. Водоросли циановые, зеленые, бурые, красные и пр.

3. Мхи и печеночники.

4. Грибы и лишайники.

5. Папоротники, хвощи, плауны, семенные папоротники.

6. Голосеменные (включая шишконосные) растения.

7. Покрытосеменные или цветковые растения.

Немало растений, покрывавших некогда Землю обширными лесами или образовавших заросли иного типа, вымерли без остатка. Зато другие, хотя бы и сильно видоизменившись в общих своих чертах, дожили до нас, начав свое существование за несколько геологических периодов до нашего времени.

Бактерии существовали в отложениях всех геологических периодов, водоросли появляются значительно позднее, плауновые еще позднее, а покрытосеменные растения - только в более молодых отложениях.

Рис. 3. Отпечаток листьев клена Acer trilobatum (Sternb.) на камне. Третичные отложения Европы. Из коллекции Ботанического института АН СССР

Остановимся теперь еще на том, как принято обозначать последовательно налегающие один на другой осадочные слои, от древнейших времен до нашего времени.

1. Самая древняя, соответствующая нижним, наиболее глубоко залегающим слоям полной серии, группа осадочных пород носит название архейской, т. е. изначальной, или азойской, т. е. безжизненной. К ней относятся массы гнейса, слюдяного сланца, глинистого сланца, кварцита и мрамора. Так как большинство отложений этой группы подверглось позднейшим изменениям, то остатки растений в ней разрушились бесследно.

В раннюю пору геологии кристаллические сланцы считались первозданным слоем земной коры. Позднее, однако, убедились в том, что кристаллические сланцы созданы из других горных пород процессом превращения их в гнейсы^*. Осадочные породы могут при перемещениях частей земной коры опускаться на глубину, где высокое давление и чрезвычайно высокая температура их совершенно перерабатывают, выкристаллизовывается в их толще целый ряд минералов, а остатки животных и растений бесследно исчезают. Порода становится "немою".

^* (И. Вальтер. История земли, 1911, стр. 142.)

Рис. 4. Папоротник Pteris Dolitzkii Palib. Из третичных отложений Акчагыла (Сев. Кавказ). Из коллекций Ботанического института АН СССР

2. Палеозойская группа, т. е. группа с остатками древней жизни. Слои этой группы распадаются на пять систем, именно кембрийскую, силурийскую, девонскую, каменноугольную и пермскую. В период образования палеозоя сложились основы современных океанов и материков. Создались уже понятные нам условия жизни. Понятно, что слои этой группы, начиная с девонских, уже богаты остатками растений и дают возможность ясно представить себе растительность этих отдаленных времен. В палеозойскую эру развились уже почти все типы животных, но не все одновременно, и в различные ее периоды выделялись то ракообразные, то головоногие моллюски, то брахиоподы, панцирные рыбы, насекомые и даже амфибии. К концу палеозоя появились также и пресмыкающиеся, но птиц еще не было.

3. Мезозойская группа слоев, т. е. группа с остатками жизни, соответствующей среднему периоду ее развития. Эта группа слоев разделяется на три системы: триасовую, юрскую и меловую. В мезозойскую эру конфигурация земной поверхности сохраняет в общем черты, выработанные грандиозными горообразовательными процессами конца палеозоя. Характерной ее особенностью являются сухие солнечные климаты, распространившиеся на больших протяжениях тогдашних материков. В биологическом отношении мезозойская эра является веком саговников и шишконосных среди растений и веком белемнитов и аммонитов среди морских животных, крупных пресмыкающихся, особенно динозавров на материках. К концу ее появляются сразу в большом количестве покрытосеменные растения, а также птицы и млекопитающие среди животных.

4. Кайнозойская группа, т. е. группа пластов с остатками жизни, соответствующей новому периоду ее развития. Эта особенно богатая остатками жизни группа делится на две системы: третичная система и четвертичная система.

К началу кайнозоя произошли на земле крупные изменения физико-географических условий, которые к концу его привели к современному распределению воды и суши, к современным очертаниям материков. Совершенно исчезли аммониты, белемниты и динозавры; сильно поредели саговники, зато распространились леса из широколиственных деревьев и пространства, поросшие травой. Развитие в конце кайнозоя ледниковых отложений способствовало выработке северных растений я окончательно придало растительности земного шара ее современные черты.

Сколько же времени потребовалось на все это? В средней части Германии толща палеозойских слоев имеет более 5000 м мощности. Несомненно при этом, что часть их размыта и уничтожена. Сколько же времени понадобилось на отложение всех этих слоев и их последующие преобразования? Геологи часто говорят, что определить длительность той или иной эпохи в годах они вовсе не могут. Измерение толщи осадочных образований позволяет говорить лишь об относительном летоисчислении, выражающем большую или меньшую древность данной толщи относительно другой.

Тем не менее попытки выразить продолжительность геологических периодов в миллионах лет были и мы должны дать о них понятие. Немецкий ученый Арльд^* собрал имевшиеся к 1907 г. в астрономической -и геологической литературе данные о продолжительности главнейших периодов истории Земли и выразил их сравнительную продолжительность в единицах, равных каждая примерно 10 000000 лет. Составленная им табличка дает следующие цифры:

^* (Тh. Аrldt. Die Entwicklung der Kontinente und ihrer Lebewelt. Leipzig. 1907, 553.)

По Арльду, общая продолжительность земной истории 79,05 X 10 000 000 = 790 050 000 лет. Из них только последние 18 050 000, т. е. около 4,5%, соответствуют периоду развития жизни на Земле. Позднее подсчеты солевого баланса на Земле, и, особенно, подсчет времени, потребного для того, чтобы радиоактивный распад руд, содержащий радий, дал современное нам состояние запаса этих руд, привели к все увеличивающимся цифрам^*.

^* (По новейшим данным, общий возраст земного вещества составляет около 5 млрд. лет, земной коры - около 3,5 млрд. лет. Продолжительность отдельных геологических эр установлена следующая: протерозой- 700 млн. лет, палеозой - 325 млн. лет, мезозой - 115 млн. лет, кайнозой - 70 млн. лет.- Прим. ред.)

В дальнейшем, характеризуя развитие растительности в каждой группе слоев, мы постараемся дать общую картину не только для растительного пейзажа, но также и для климата, и для общей географии соответствующей эпохи. Неправильно было бы говорить только о растениях, не упоминая о главнейших условиях их жизни. Свойства каждого организма слагались исторически благодаря взаимодействию его с внешней средой. Такова диалектика эволюции.