Тургорные механизмы необратимого действия

Если до сих пор мы рассматривали обратимые тургорные движения, то теперь займемся необратимыми изменениями положений органов. В основе тургорно-взрывных движений лежат различия тургорных давлений в определенных слоях тканей или наличие высокого тургорного давления. По характеру действия различают разбрасывающие и разбрызгивающие тургорные механизмы.

Рис. 40. Разбрасывающие семена плоды Impatiens noli-tangere: a - созревшие плоды, б - продольный разрез плода, в - поперечный разрез плода, г - скручивание плодолистиков наподобие часовых пружин и разбрасывание семян

У первых упруго деформированной, обусловливающей возможность движения ткани устранить возникшее напряжение мешает противодействующая ей неэластичная ткань. Если же напряжение превысит определенный рубеж, то происходит взрывоподобное разрушение органа, при котором его части, отделившиеся друг от друга, резко расходятся. Самый известный пример тому - плоды представителей обычных в нашей флоре видов недотроги (Impatiens), относимой к семейству бальзаминовых. Они встречаются обычно у ручьев и канав. Уже легкое прикосновение к созревшему плоду вызывает его разрыв. Об этом свидетельствует и латинское название недотроги обыкновенной (Impatiens noli-tangere), поскольку noli tangere означает: не прикасайся. Пять плодолистиков, составляющих плод-коробочку этого растения, срастаются в трубковидное вместилище, окружающее семена (рис. 40). Внутренние слои плодолистиков состоят из продольно вытянутых клеток колленхимы (механической ткани), а снаружи находится тонкостенная паренхима (основная ткань), в клетках которой тургорное давление достигает примерно 2 МПа. Осмотически активные вещества представлены здесь прежде всего сахарами и органическими кислотами. Поскольку наружные слои из-за их высокой тургесценции стремятся удлиниться, а лежащие глубже колленхимные клетки им в этом противодействуют, возникает сильное напряжение. Между плодолистиками во время созревания плодов образуется разделительная ткань. Затем спонтанно или в результате прикосновения к плодам напряжение снимается: около плодоножки происходит разрыв, и плодолистики закручиваются внутрь подобно часовым пружинам; при этом семена, остававшиеся до тех пор прикрепленными, выбрасываются. У недотроги мелкоцветковой (Impatiens parviflora), например, семена отлетают на расстояние более 3 м, а у недотроги железконосной (Impatiens roylei) более чем на 6 м (табл. 4). При разрыве и закручивании наружные слои околоплодника удлиняются примерно на 32%, а внутренние, напротив, укорачиваются приблизительно на 10%. Подобные же "закручивающиеся разбрасыватели" встречаются и у других растений. Так, например, плод американского представителя семейства тыквенных Cyclanthera explondens разрывается на две части, а семена разбрасываются на расстояние до 3 м. Обе створки стручка сердечника-недотроги (Cardamine impatiens) по созревании плода отделяются от перегородки и моментально закручиваются наружу, в результате чего семена разлетаются примерно на 5 м. В качестве других примеров можно назвать сердечник луговой (Саrdamine pratensis) и обитающую в Азии хохлатку сибирскую (Corydalis sibirica), у плодов которых происходит взрывоподобное закручивание околоплодников и выбрасывание семян.

Таблица 4. Расстояния, на которые тургорные механизмы могут разбрасывать соответствующие объекты

У растений семейства крапивных, у шелковицы (Мorus) и у представителей многих других родов имеются "взрывающиеся" пыльники, благодаря чему пыльца, словно рычагом, выбрасывается из них.

В молодых цветках тычиночные нити сначала бывают загнуты внутрь вследствие неравномерного роста их сторон. Во время раскрытия цветка напряжение пропадает, пыльники мгновенно разворачиваются наружу и выбрасывают пыльцу. Важно, что пыльцевые зерна активно попадают в подвижные слои воздуха, после чего могут быть пассивно перенесены им на значительные расстояния. Еще один пример: растения тропического рода семейства орхидных Catasetum. Когда пчела, опыляющая цветок, прикасается к определенному месту тычинки, навстречу ей выбрасывается поллиний - неразъединившиеся пыльцевые зерна гнезда пыльника. Пролесник однолетний Mercurialis annua может целиком отбрасывать тычиночные цветки. Как видно из табл. 4, многие растения обладают заметными баллистическими способностями. Особый разбрасывающий механизм обнаруживается, в частности, у кислицы обыкновенной (Oxalis acetosell а) и у североамериканской Oxalis striсtа. Здесь как разбрасывающий слой функционирует экзотеста (наружный слой семенной кожуры), которая у Oxalis acelosella, например, отбрасывает семя, оставшееся одетым эндотестой, на расстояние до 2 м.

Разбрасывающие тургорные механизмы встречаются как у низших, так и у высших растений. В этих случаях из определенного вместилища под давлением выпрыскиваются споры, семена или другие структуры. Из низших растений особо следует упомянуть грибы. Простейший разбрызгивающий механизм - это называемый сумкой спорангий аскомицетов (сумчатых грибов). Он представляет собой шарообразную или вытянутую в виде трубки клетку с постенной протоплазмой и крупными вакуолями. Обычно такая сумка (аск) содержит восемь аскоспор. Выброс спор происходит так: растянутая в результате тургорного давления оболочка в заранее определенном месте (оперкулум) разрывается, и споры "выстреливаются" на расстояние от нескольких миллиметров до 60 см. При этом изначальный объем сумки сокращается примерно вдвое. Для того чтобы такой разбрызгивающий механизм мог действовать, многим грибам нужна определенная влажность воздуха, температура не ниже 5° С, а также и свет. Поэтому их называют дневными разбрызгивателями. Сумчатые грибы, выбрасывающие свои споры в темноте, называют ночными разбрызгивателями.

Уже давно было замечено обусловленное тургором отбрасывание спорангиев у зигомицета Рilоbolus crystallinus. Его трубковидный спорангиеносец грушевидно вздут на вершине. Более или менее шарообразный спорангий, в который спорангиеносец внедряется своим выростом (колонкой, колумеллой), имеет темную окраску. Он содержит примерно от 30000 до 90000 спор. Между колонкой и спорами находится кольцо из способной набухать слизи. Отрыв происходит, когда в находящемся под спорангием вздутии спорангиеносца, имеющем очень эластичную оболочку, тургорное давление достигает определенной величины. В заранее определенном месте, находящемся под спорангием, спорангиеносец разрывается и отбрасывает часть своего содержимого вместе со спорангием и колонкой. При этом споры летят вверх на высоту примерно до 1,8 м, а по горизонтали - до 2,4 м. Изначальную скорость полета спорангия можно определить как 10 м/с. После "выстрела" вздутие спорангиеносца теряет примерно половину объема, и весь спорангиеносец отбрасывается к субстрату.

Споры базидиомецетов, к которым относится множество обитающих в лесах грибов, известных неспециалистам под общим названием "шляпочные", разбрасываются тоже с помощью "выстреливающих" тургорных механизмов. Базидиоспоры многих грибов можно даже характеризовать как баллистически рассеивающиеся.

Рис. 41. Созревший плод Ecballium elaterium в схематизированном продольном разрезе (а) и в момент выбрасывания мякоти плода с семенами (б). 1 - зеленая наружная ткань околоплодника, 2 - противостоящая ткань, 3 - плодоножка

Одним из известнейших и своеобразных разбрызгивающих тургорных механизмов среди высших растений обладает бешеный огурец (Есballium еlaterium), выбрасывающий из плодов сок вместе с семенами. Хотя в нашей флоре его нет, он широко распространен в Средиземноморье (В СССР бешеный огурец растет на юге европейской части страны, в Крыму, на Кавказе). Это вызывающее удивление растение можно встретить и в ботанических садах. Уже в древности похожие на огурцы плоды этого представителя семейства тыквенных (с точки зрения ботаника - это ягоды) привлекали к себе внимание. Они бывают длиной примерно от 3 до 5 см и покрыты шипами. Под эпидермисом находятся 5-8 слоев богатых хлоропластами шарообразных или яйцевидных клеток, сильно разветвленная сеть сосудистых пучков и примерно 2,5-миллиметровый слой из клеток с сильно утолщенными оболочками. Эти клетки представляют собой ткань, сопротивляющуюся давлению лежащей внутри паренхимы, в которой в шесть рядов расположены семена - всего около 50 (см. рис. 41). Созревший плод косо висит на плодоножке, которая изогнута в виде крючка примерно на 125°, так что продольная ось плода образует с осью плодоножки угол около 55°. Это создает особенно благоприятные условия для дальнего выбрасывания семян. Отделительная ткань находится в околоплоднике в месте соединения с ним плодоножки. Осмотическое давление в паренхиме внутренней части плода, в общем, достигает примерно 0,6 Мпа. Испытывая высокое давление, сопротивляющаяся ткань растягивается, а поскольку она эластична, это приводит к возникновению довольно высокого напряжения в ней. При "выстреле" конец плодоножки выскакивает, словно пробка из бутылки с шампанским. Сильно растянутая до тех пор стенка плода резко сжимается, и жидкое содержимое вместе с семенами выбрасывается на расстояние от 1,5 до 12,7 м. После этого длина плода уменьшается примерно на 11%, а толщина - примерно на 17%. В результате отдачи пустой околоплодник отбрасывается косо вниз.