Глава 4. В тесноте, да не в обиде (Экологические ниши)

Итак, организмисты считали главным фактором организации сообщества взаимные отношения формирующих их популяций и в особенности роль "всемогущих" эдификаторов. Континуалисты противопоставили им иной подход. Сообщество не является результатом коэволюции и взаимоприспособления видов, каждый из них обладает индивидуальными эколого-биологическими особенностями, особой стратегией выживания и результатом взаимоотношений, рассмотренных в гл. 3, оказывается дифференциация ниш.

Понятие "ниша" ныне очень популярно. Лидер американских экологов растений Р. Макинтош, обсуждая двадцатипятилетние итоги этой науки (1947-1972), писал, что ниша - это самое фундаментальное понятие, в экологии, причем процитировал шуточное четверостишие студентов Кориельского университета, смысл которого примерно таков: "Когда мне говорят о нише в аудитории, то все ясно, но когда я ищу ее в природе, получается ляпсус". Э. Пианка в "Эволюционной экологии" (1981) пишет о том, что если бы понятие ниши можно было бы более четко определить, то всю экологию нужно было бы считать наукой о нишах.

Разноречий в понимании ниши действительно много, однако применительно к животным вопрос решается все же проще: животные различаются по типу пищи, по месту жительства (разные птицы, к примеру, гнездятся в разных частях кроны деревьев, а некоторые - в травяном ярусе). Здесь понятие ниши легко раскрывается как совокупность потребностей популяции или особи в ресурсах и пространстве, это ее профессия в сообществе, т. е. та роль, которую популяция играет в цепях трансформации энергии в экосистеме.

У растений, если исключить сравнительно небольшую группу паразитов, полупаразитов и плотоядных (таких, как росянка или жирянка), один тип пищи - "минеральный суп" почвенного раствора, солнечная энергия, углекислый газ. Это даже дало основание В. И. Василевичу в одной из его работ отрицать роль принципа дифференциации ниш в многовидовом сообществе растений. Тем на менее дифференциация ниш существует и в мире растений, и ее роль не менее значительна, чем у животных, хотя сам по себе масштаб дифференциации ниш у растений конечно же несравненно более тонкий.

Применительно к растению ниша - это совокупность пространства, которое оно занимает, ресурсов, которые использует, и дополнительных условий, как-то: опылителей (ветер, насекомые, птицы), фитофагов, которые поедают растения, и т. д. Какие же проявления принципа дифференциации ниш у растений мы можем пронаблюдать в природе?

Во-первых, достаточно взглянуть на любое лесное и травяное сообщество, чтобы увидеть, что разные виды имеют растения разной высоты, а стало быть, некоторые из них получают полный свет, некоторым же достаются только его остатки, отфильтрованные расположенными выше листьями других видов (рис. 1). Эта фильтрация, как известно, носит не только количественный характер, но затрагивает и соотношение разных частей спектра солнечного света - красные лучи поглощаются, к примеру, в большей степени, чем зеленые, что особенно ярко проявляется в тропических лесах. Дифференциация ниш по отношению к свету - важный параметр этого процесса у сомкнутых сообществ, особенно лесных, но, естественно, этот фактор не играет никакой роли в условиях открытых сообществ пустынь или тундр.

Рис. 1. Дифференциация ниш по оси освещенности в условиях леса (по: [Уиттекер, 1980]) Различные виды деревьев, кустарников и трав, имеющие листья на разной высоте над уровнем почвы (слева), адаптированы к неодинаковой интенсивности света (справа)

Во-вторых, если прокопать траншею и отпрепарировать на ее стенках распределение корней разных видов, то мы можем увидеть, что корни разных видов идут на разную глубину. Это второй фактор, объясняющий, почему в одном и том же сообществе оказываются виды, избегающие засоления, и галофиты (так бывает при так называемых глубоких солонцах, когда в верхнем горизонте располагаются корни одних растений, а корни других доходят до горизонта с высокой концентрацией водорастворимых солей). Автору удалось наблюдать поразительное сообщество саксаула и тростника, которое изредка встречается в котловинах пустыни Гоби. Все объясняется просто: пустынник-патиент саксаул пользуется верхними сухими горизонтами почвы, а тростник доходит своей глубокой корневой системой до грунтовых вод.

В-третьих, фактором дифференциации ниш является разновременное зацветание растений, о котором более подробно мы будем говорить ниже. В период цветения растение требует максимального количества ресурсов и размыкание пиков максимальной потребности способно в значительной мере снижать конкуренцию в сообществе.

В-четвертых, фактором дифференциации ниш является различное отношение растений к колебаниям климата, которые достаточно обычны в любом районе. В сухой год лучше развиваются более сухолюбивые растения, а во влажный - влаголюбивые. Эти колебания могут полностью менять вид сообщества. Так, в лесостепи обычны сообщества, которые геоботаники называют остепненными лугами в силу того, что там перемешаны виды лугов и степей. Колебания климата вызывают поразительные метаморфозы этих сообществ, так как в сухой год луговые травы подавляются и преобладание получают степняки; сообщество воспринимается как степь. Во влажный год происходит обратное явление и только очень внимательный исследователь найдет под бурно разросшимся ярусом луговых трав угнетенные степные растения. Таким образом, эти две группы растений дифференцировали свои ниши применительно к фактору колебания содержания влаги в почве.

В-пятых, фактором дифференциации ниш являются опылители. Разные виды опыляются разными насекомыми, а если их обслуживают одни и те же виды насекомых, то зацветание растений не бывает одновременным, чтобы насекомые успевали переключаться с обслуживания одного вида на другой.

В-шестых, фактором дифференциации ниш может быть разная потребность видов в элементах минерального питания, что нередко может вызвать пятнистое сложение сообщества. В гл. 7 будет показано, что бобовые могут создавать неравномерное распределение азота в почве и за счет этого вызвать пятнистое распределение видов злаков, по-разному требовательных к азоту.

При желании факторы, которые могут быть причиной дифференциации ниш, можно перечислять до бесконечности. И потому для лучшего понимания сути современного представления о нише мы познакомимся с понятием о так называемом гиперпространстве ниш, т. е. пространстве, которое нельзя себе представить физически в силу того, что число осей превышает три. При этом каждый признак ниши рассматривается как ось гиперпространства и экологическая ниша трактуется как его некоторая часть - гиперобъем. Гиперобъемы ниш разных ценопопуляций перекрыты, но их центры, соответствующие точке координат оптимальных условий существования вида в сообществе, дифференцированы, рис. 2, поясняющий пишу, из цитированной монографии Э. Пианки.

Рис. 2. Иллюстрация принципа дифференциации ниш (по: [Пианка, 1981]). B₁ и В₂ - виды-конкуренты; ситуации а, б, в - стадии процесса дифференциации экологических ниш, при которых происходит снижение и исключение фактора конкуренции и исключение

Формирование растительного сообщества в общем плане сводится к процессу дифференциации экологических ниш. Если две ценопопуляции занимают одну нишу, то, следуя принципу Г. Гаузе, можно предположить, что они либо должны дивергировать по одной или нескольким осям, либо одна из них погибает. Р. Уиттекер называет этот процесс "упаковкой" экологических ниш.

Понятие "упаковка" как нельзя лучше выражает содержание процесса. Действительно, если укладывают чемоданы два человека и один из них аккуратно подгоняет вещи друг к другу, а второй заталкивает предметы как попало (как герои Дж. К. Джерома из "Трое в лодке, не считая собаки"), то результат будет различен: в одном и том же объеме будет размещено разное количество предметов и неряхе потребуется большой объем,- скажем, в виде внушительной дополнительной авоськи. Эволюция - прекрасный "упаковщик", и потому гиперпространство ниш ("чемодан") оказывается заполненным пригнанными друг к другу нишами ценопопуляций ("предметами"). Впрочем, возможности уплотнения популяций в растительных сообществах не достигают своего предела и у природы всегда остается шанс "втолкнуть" в гиперпространство ниш дополнительную популяцию растений.

По каждой оси гиперпространства ниш виды выстраиваются в "экологическую очередь" (термин В. Д. Утехина), что снижает их конкуренцию.

Дифференциация ниш ни в коей мере не подменяет роли взаимоотношений растений в сообществе, а, напротив, является их следствием. Современный эколог различает два варианта ниш - фундаментальную и реализованную. Первая - это тот гиперобъем, который популяция могла бы занять, не будь у нее отношений с прочими компонентами, а вторая - тот, который ей удалось отстоять от наседающих слева и справа соседей. Пояснить различия фундаментальной и реализованной ниш несложно методом аналогий на примере городского транспорта.

Рассмотрим пространство "ниш" городского транспорта некоторого гипотетического города, где при достаточной его протяженности и развитом городском транспорте в утренние часы пик складывается определенный дефицит и пассажиры не строго соблюдают очередь при посадке (это, будем надеяться, чисто теоретическая ситуация). Такое пространство имеет две оси: комфортности (с градациями: трамвай с пересадками, трамвай прямой, автобус рейсовый и автобус-экспресс, маршрутное такси) и времени - период от 7 до 11 утра, причем час пик, когда проявляется дефицит транспорта, наблюдается с 8 до 9 утра.

Под фундаментальной нишей мы будем понимать желания, под реализованной - возможности. У спортсмена- самбиста крепкого телосложения и бескомпромиссных намерений прибыть на работу в срок желания и возможности совпадают, т. е. фундаментальная и реализованная ниши равны. Пожилой пассажир-пенсионер имеет желание воспользоваться утром наиболее комфортабельным транспортом, но не может попасть в желанные двери маршрутного такси и даже автобуса в часы пик и едет наименее комфортабельным транспортом - трамваем - с пересадками. Таким образом, у него фундаментальная и реализованная транспортные ниши не совпадают, в часы пик его возможности ограничены только трамваем, в то время как в иное время дня он может ехать любым транспортом, которым ему заблагорассудится, включая и наиболее удобное маршрутное такси.

В природных экосистемах и сообществах мы имеем дело именно с реализованными, а не фундаментальными нишами, и потому сам по себе процесс дифференциации ниш и их "упаковки" - результат не только генетических предпосылок и их фенотинической реализации под влиянием условий среды, но и итог взаимоотношений с прочими компонентами сообщества.

Природа и эксперимент представляют нам неограниченное количество примеров различий фундаментальной и реализованной ниш. Если вносить удобрения в течение нескольких лет на участок естественного луга, то его видовой состав резко обеднится. Т. А. Работнов, который заново переобработал все результаты более чем векового уникального эксперимента по выявлению влияния удобрении на луговые сообщества, который проводится по сей день на знаменитой Ротамстедской опытной станции в Великобритании, прекрасно показал это. Из травостоев в первую очередь выпадают виды, которые в природе свойственны бедным почвам (душистый колосок, трясунка средняя). В то же время если эти виды-аскеты высеять в чистом виде, то они положительно реагируют на удобрения. В чем дело? Оказывается, фундаментальная ниша душистого колоска или трясунки включает и область богатых почв, а реализованная - только бедных, там, где они могут лучше раскрыть свои преимущества по утилизации ресурсов при их дефиците в почве. Аналогично степные виды - ковыли и типчак - при отсутствии рядом луговых трав значительно продуктивнее именно в условиях достаточного лугового, а не степного увлажнения, за что их неоднократно образно называли не "сухолюбами", а "сухотерпцами".

Когда вносится удобрение, виды-аскеты проигрывают луговым травам богатых почв, резко сокращают свое участие, а потом вообще исчезают. Культурные растения (если они повторно не одичали) вообще имеют реализованную нишу в естественных сообществах, близкую к нулю, и потому, если за ними без конца не ухаживать и не оберегать их от даже не особенно сильных по меркам видов естественных сообществ сорных растений, они тут же выпадают.

Все, о чем мы говорили при рассмотрении теоретической ситуации беспорядка при посадке в городской транспорт в гипотетическом городе, в более усложненном варианте наблюдается и в природе. Есть виды растений, которые настолько сильны, что способны удержать весь объем фундаментальной ниши при любом натиске со стороны соседей, и есть виды, которые вообще не могут удержать своей пиши при наличии других претендентов на жизненное пространство. Какие же биологические особенности определяют способность вида к удержанию большей доли фундаментальной ниши, т. е. разность между фундаментальной и реализованной нишами (назовем их соответственно V1 и V2, а их разность - ΔV)? ΔV определяется целым комплексом биологических особенностей, который интегрируется в уже рассмотренных типах стратегий растений. Отвлечемся от экологической пластичности видов и представим стратегические типы К, R, S, KR, RS, KS, KRS в системе из двух координат, одной из которых будет уже упомянутая разность между объемами фундаментальной и реализованной ниши ΔV, а другой - градиент ухудшения условий среды (т. е. стресс).

В этом случае все наши группы легко разместятся в этой системе. Виды К и S имеют ΔV, равную нулю, так как в первом случае они слишком сильны, чтобы кто-то посягнул на их фундаментальную нишу, а во втором - столь бедны, что на их "тощие харчи" нет претендентов. Разность достигает максимума у видов группы R. Они при отсутствии видов К могут иметь очень широкие пределы толерантности по любому фактору среды, но при их появлении быстро "ретируются" и перекочевывают на новое нарушенное место или замирают в почве в состоянии банка семян и ждут нового удобного случая, чтобы дать вспышку численности. Однако поскольку большинство видов в своей "стратегической триаде" имеет и свойство эксплерентности, то видов, у которых фундаментальная и реализованная ниши совпадают, мало. Процесс дифференциации ниш и их "упаковки" совершается не с фундаментальными, а с реализованными нишами, объем которых много уже.

Разные стратегические типы растений обладают разной способностью к дифференциации ниш. Несмотря на то что прямое измерение гиперобъемов ниш невозможно и исследователю удается выявить широту ниш лишь по отдельным осям гиперпространства, о степени дифференцированности ниш и о их "широте" судят по косвенным показателям.

Весьма интересные данные в этом плане получили американские исследователи Дж. Пэриш и Ф. Безас, которые выполнили очень тонкий и остроумно задуманный эксперимент. Ставилась задача сопоставления способностей к дифференциации ниш у видов "специалистов" и "бродяг", т. е. из групп KR и R в понимании Р. Уиттекера. Для этого из целинной прерии было отобрано 10 специалистов и 10 "видов-бродяг" было взято с мест нарушений. Далее по одному растению каждого вида выращивалось в сосудах. Выращивались также две смеси - из 10 "видов-специалистов" и из 10 "видов-бродяг". Эксперимент был организован так, что количество почвы, приходившееся на одно растение, во всех случаях было одинаковым. Результат получился весьма наглядным: в смеси "бродяг" растения оказались в несколько раз более мелкими, чем в сосудах, где их выращивали порознь.

Таким образом, "неуживчивые бродяги" не смогли дифференцировать ниши, и конкуренция оказалась очень острой. "Специалисты-коллективисты" в смешанном посеве, напротив, развили растения примерно такого же размера, как и при выращивании отдельных растений в сосудах, генетически закрепленные свойства К позволили им дифференцировать ниши и тем самым снизить конкуренцию и более полно использовать ресурсы среды.

Весьма важным параметром при оценке дифференциации ниш является общий объем гиперпространства ниш как мера разнообразия благоприятных условий в пределах среды. Величина эта в известной мере абстрактная, однако вполне очевидно, что в суровой пустыне факторов жизни очень мало и диапазон их изменении достаточно узкий и потому пространство ниш очень ограничено, как и в условиях водной растительности, где влаги избыток и потому она из достоинства становится недостатком (ограничивающим фактором), приспособиться к которому может сравнительно небольшое число видов. Уменьшается за счет сокращения вегетационного периода пространство ниш в арктических сообществах. В условиях степей, особенно при их северном варианте (луговые степи), напротив, объем пространства ниш велик - виды могут дифференцировать время зацветания вдоль оси достаточно продолжительного вегетационного периода, использовать преимущества разных по климатическим условиям лет, дифференцировать корневые системы в глубоком гумусовом горизонте черноземов и т. д. М. В. Марков, который долгие годы возглавлял одну из старейших фитоценологических школ страны - Казанскую, писал в свое время об экологическом объеме местообитания. Это понятие в основном совпадает с более современным понятием гиперпространства ниш.

В соответствии с колебаниями климатических условий пространство ниш может расширяться и сжиматься, причем любое естественное сообщество адаптировано к этим флюктуациям гиперпространства. Часть видов при его сжатии не развивается и переходит в состояние анабиоза.

Нестабильность среды, как отмечалось, становится также одной из осей гиперпространства, т. е. фактором, помогающим упаковке популяций. В то же время если сжатие гиперобъема ниш превышает некий критический уровень, к которому сообщество адаптировано, то часть видов из него выталкивается, т. е. лишается своих ниш.

Уиттекер подчеркивает, что иногда в сообществе могут появиться виды, способные к жизнедеятельности в экстремальных условиях, когда все прочие компоненты сообщества находятся в состоянии покоя (растущие в ранневесенний или позднеосенний периоды, в период засуха и т. д.). Эти виды используют ресурсы, которые ранее сообществом не использовались и потому включают в гиперпространство ниш ту их часть, которая ранее находилась за его пределами. Таким образом, объем гиперпространства ниш ни в коей мере не может трактоваться как определяемый только внешними условиями. Он зависит также и от способности вошедших в сообщество видов ассимилировать эти условия. Гиперпространство ниш, таким образом, понятие не физическое, а экологическое, отражающее связь ценопопуляций и условий среды.

Ниша популяции как часть флюктуирующего гиперпространства ниш - явление достаточно динамическое, и, поскольку отношение к одному фактору (или потребность в нем) меняется в зависимости от другого, границы ниш ценопопуляций по этой причине также флюктуируют и не сохраняются одинаковыми в разные годы. Кроме того, тот гиперобъем, который захватила ценопопуляция, также имеет достаточно сложную структуру, так как внутри ценопопуляции сосуществует несколько генетически различных вариантов вида, также в какой-то мере дифференцирующих свои ниши. Наконец, как подчеркивает Т. А. Работнов, даже в генетически однородной популяции формируются разные ценотические группы - процветающие, угнетенные, индифферентные особи, которые по-своему используют среду. Эти группы также гетерогенны, и в конечном итоге, поскольку в ценопопуляции нет двух идентичных особей (все они различаются если не генотинически, то фенотипически, т. е. вследствие влияния условий среды), каждая особь растений по-своему использует среду и занимает свою микронишу. Такая гетерогенность ценопопуляций в сообществах естественных растений - один из механизмов поддержания их стабильности и, как следствие этого, стабильности всего многовидового сообщества.

Вопрос о дифференциации ниш не менее важен и для искусственных сообществ - полевых и лесных, где также возможна дифференциация ниш и за счет совмещения в одном сообществе нескольких видов, и за счет повышения гетерогенности популяций. Этот вопрос более подробно мы рассмотрим в последней главе.