17.7. Синдром опыления у Papilionaceae [1982 Фегри К., ван дер Пэйл Л.

Гомогамное. Мелиттофильное. Мотыльковый цветок.

Рис. 23. Astragalus depressus L. А - полный цветок (некоторые пыльники выступают); Б - цветок, у которого после удаления чашечки, паруса и правого весла, стал виден карман в лодочке и шпорец на левом весле; В - левое весло изнутри со шпорцем и маргинальным зубцом; Г - трубка из сросшихся тычиночных нитей, свободная тычинка и столбик на фоне левой половины лодочки

Род Astragalus приведен здесь в качестве примера простого типичного мотылькового цветка. Связь между веслами и лодочкой обеспечивается наличием зубовидного выроста на краях весел и карманов с боков лодочки. Выдвинутые назад шпорцы на веслах гарантируют их возвращение в прежнее положение после того, как на них было оказано давление. Верхняя часть лодочки открыта, и когда на лепестки надавливают, пыльники и рыльце свободно перемещаются, то показываясь из цветка, то снова скрываясь в нем.

Насекомые, посещающие цветок, главным образом шмели, садятся на весла и просовывают головы под парус, чтобы достать нектар, расположенный у нижнего (проксимального) конца завязи. Доступ к нектарнику возможен только через петли, образованные свободной нитью и обеими сторонами трубки сросшихся тычиночных нитей. Цветки приблизительно 1 см длиной. Пытаясь достать нектар, насекомые давят на весла, на которых они находятся, а поскольку весла связаны с лодочкой, то и на нее. Столбик и сросшиеся в трубку тычиночные нити, будучи очень жесткими, остаются в одном положении и не следуют за движениями венчика и опылителя, направленными вниз. В результате брюшная сторона опылителя касается выступающих репродуктивных органов и пыльца осаждается на опылителе и воспринимается от него.

Несмотря на морфологическое совершенство, этот механизм имеет недостатки: иногда (в более старых цветках) лодочка полностью не возвращается в свое первоначальное положение по отношению к репродуктивным органам, которые в этом случае остаются открытыми.

Протандрический. Мелиттофилия. Пыльцевой цветок. Мотыльковый цветок.

Рис. 24. Coronilla emerus L

По сравнению с более обычным мотыльковым цветком у Astragalus, цветок Coronilla характеризуется двумя незначительными, но интересными модификациями (рис. 24).

Он представляет собой классический пример действия механизма насоса, при помощи которого пыльца выталкивается из кончика лодочки наподобие тонкой сосиски. Пыльцу выталкивает поршень, образованный утолщенными концами нитей и в движение его приводит сила, возникающая при надавливании на гибкие лепестки вниз по отношению к жесткой трубке тычиночных нитей и завязи. Так как цветок не содержит нектара и единственным известным аттрактантом является пыльца, действие опылителей (шмелей) может быть более непосредственно направлено на выжимание пыльцы, чем в случае нектароносного мотылькового цветка.

Второй, заслуживающей внимания чертой является наличие полуоткрытой трубчатой проксимальной части венчика, поскольку здесь нет нектара, который необходимо защищать от воровства.

Гомогамный. Мелиттофильный. Мотыльковый цветок (модификация трубки).

Рис. 25. Trifolium medium L

Цветок клевера отличается от обычного цветка этого семейства тесной связью трубки тычиночных нитей с венчиком. В результате нижняя (проксимальная) часть венчика образует довольно прочную трубку, где невозможно никакое расширение. Поэтому мотыльковый механизм ограничен наиболее наружными свободными частями (приблизительно одной третью) венчика, которые образуют механическую систему, совершенно отличную от системы обычного мотылькового цветка. Опылители могут только всовывать в цветок голову, поскольку для тела просто нет места. Для того чтобы опылитель смог достать до дна трубки венчика, необходим довольно длинный хоботок (рис. 25).

Рабочим принципом мотылькового цветка является контраст между жесткой системой, которая остается на месте (тычиночная трубка и завязь) и подвижной системой, которая отгибается вниз. У Trifolium завязь очень короткая и не имеет отношения к жесткости системы. Напротив, вся система становится жесткой благодаря связи тычиночной трубки и венчика, а гибкость ограничена самыми удаленными от основания цветка частями.

Головка клевера может классифицироваться как щетковидный "цветок", но отклоняется от этого типа тем, что его репродуктивные органы открыты в венчике, а доступ к нектару затруднителен.

Сочетание "трудного" механизма, нуждающегося в огромной силе, и длинной трубки преграждают доступ к нектару всем опылителям за исключением шмелей.

Протандрический. Мелиттофилия. Пыльцевая аттрактация. Мотыльковый цветок с взрывным механизмом.

Рис. 26. Genista tinctoria L

Обычная форма и функция цветка G. tinctoria (рис. 26) не очень отличаются от формы и функции цветка Astragalus depressus. Относительный размер и морфология отдельных компонентов почти такие же. Нектара нет, и все тычиночные нити срастаются, образуя трубку.

Пыльники открываются постепенно, четыре из них - раньше остальных. Их нити сокращаются, но пыльца проталкивается вперед в дистальную часть лодочки другими тычинками, которые все еще активно растут. Они открываются в начале цветения и в то же самое время рыльце становится восприимчивым.

Верхние края лодочки срастаются. Поскольку трубка тычиночных нитей и завязь стремятся загнуться вверх, а весла и лодочка стремятся отойти вниз, они поддерживают друг друга в состоянии напряженного равновесия. Это равновесие нарушается опылителем, надавливающим на нижнюю часть венчика. У мотылькового цветка при надавливании весла двигаются вниз и наружу, и движение наружу разрывает верхние сросшиеся концы лодочки, которые растрескиваются. Процесс почти взрывной, и после первого посещения цветок полностью опустошен; завязь прижимается к парусу, а четыре другие лепестка более или менее свободно свисают.

Неизвестно, запускает ли опылитель этот механизм "сознательно" или случайно, пытаясь обнаружить несуществующий нектар.

Гомогамный. Мелиттофильный. Пыльцевая аттрактация. Мотыльковый цветок с взрывным механизмом.

Рис. 27. Cytisus scoparius L

Общая организация и функция цветка С. scoparius такая же, как и у Genista tinctoria, за исключением того, что после взрыва различные части не изменяют радикально своего положения. Завязь не изгибается вверх, лепестки не загибаются вниз. Главное движение здесь производится свободным концом нитей и столбиком. Второе различие состоит в более значительной дифференциации тычинок. Верхние пять короче и образуют одну группу, нижние имеют более длинные свободные нити и образуют другую группу.

При взрыве короткие пыльники ударяют насекомое по брюшку, тогда как длинные нити и рыльце ударяют его по спине. Короткие тычинки следует рассматривать как питательные. Здесь нет нектара, и не может быть сомнения, что в этом случае цветки посещаются из-за пыльцы, которую пчелы счесывают с волосков, покрывающих их тело, после посещения. Легко видеть, что опылители при взрыве получают небольшой шок, но это, конечно, не удерживает их от посещений. Вместе с тем шмели не "интересуются" цветками, в которых взрыв уже произошел. Такие цветки посещаются другими насекомыми, поедающими пыльцу, например мухами-журчалками.

На рис. 27 показан нетронутый цветок с натянутыми тычинками (А) и цветок после посещения (Б). После взрыва столбик более или менее спирально закручен.

Гомогамный (?). Мелиттофильный. Перевернутый цветок мотылькового типа.

Рис. 28. Centrosema virginiana

Перевернутое положение цветков Centrosema (рис. 28) и некоторых родственных родов (Clitoria, Canavalia) превращает цветок мотылькового типа в цветок с зевом. Парус все еще выполняет свою функцию как привлекающая часть цветка, но кроме того, он еще служит и как посадочная площадка для опылителей - крупных пчел рода Xylocopa и других.

Весла и лодочка жестко связаны друг с другом; по мнению Линдмана (Lindman, 1902), они срослись. Для работы механизма требуется значительное усилие со стороны опылителя. Как обычно, нектар находится в основании завязи. Отложение и удаление пыльцы - нототрибическое.

Так как единственная функция паруса - привлечение, нет никакой надобности в его усилении. Но происходит фундаментальное изменение, когда он начинает функционировать также как посадочная площадка. Сила, которую требуется применить насекомому для того, чтобы работал взрывной механизм, подразумевает, что животное энергично опирается на парус, который поэтому более прочен, чем обычно. Его прочность обеспечивается двумя продольными утолщениями и коротким шпорцеподобным отростком на обратной стороне, который, упираясь в чашечку, предотвращает чрезмерный изгиб основания паруса.

Гомогамный. Орнитофильный. Цветок с зевом (перевернутый мотыльковый цветок).

Рис. 29. Erythrina crista-galli L

На первый взгляд в этом жестком пламенно алом цветке Е. crista-galli (рис. 29) не много сходства с Papilionaceae.

Полностью исчезла динамическая система мотылькового цветка, основанная на контрасте между гибкими лепестками и жесткими тычинками и завязью. Лодочка выступает из чашечки наподобие ножа. Парус отогнут назад и не может быть использован для посадки. Весла почти редуцированы и едва видны, выступая из толстой и жесткой чашечки. Нектар образуется в большом количестве и в отсутствие опылителей капает из цветка.

Очевидна адаптация к опылению колибри, и порхающие птицы не могут не контактировать с выступающими пыльниками и столбиком, когда они ищут нектар, образующийся в основании завязи.

Гомогамный (V). Мелиттофильный. Модифицированный мотыльковый цветок.

Рис. 30. Phaseolus multiflorus

Род Phaseolus характеризуется спирально закрученной лодочкой (рис. 30). У более примитивных представителей, таких, как Ph. multiflorus еще хорошо развит тип мотылькового цветка. Связь между лодочкой и веслами обусловлена исключительно их срастанием. Здесь нет крючков или шпорцев, передающих движение от одного набора лепестков к другому. Верхушка лодочки образует приблизительно один оборот спирали. Характерно вторичное преподношение пыльцы по типу Lathyrus. Волоски на столбике получают пыльцу с кончика лодочки, которая слишком узка, и не позволяет пыльникам выступать наружу. Столбик достаточно жесткий, и способен двигаться через спираль.

Рис. 31. Phaseolus caracalla L

У Ph. caracalla и других видов, описанных Линдманом (Lindman, 1902), цветок так сильно уклонился от мотылькового типа, что фактически стал неузнаваем. Цветки образуют фантастическую, совершенно асимметричную структуру. На стадии почки парус спирально закручен и включает спираль лодочки (Troll, 1951). Когда цветок открывается, эта спираль раскручивается только частично. Весла почти асимметричны и могут занимать более или менее поперечное положение в цветке, причем левое весло перемещается наверх. Правое весло перевернуто назад и его морфологически наружная сторона повернута кверху. Обе наружные стороны темно-сиреневого цвета, их внутренние стороны не совсем белые. Парус белый с желтым указателем нектара. Цветок приблизительно 5 см в поперечнике.

Опылителями являются крупные пчелы, возможно Xylocopa, которые садятся на повернутую кверху наружную поверхность правого весла и передвигаются к нектарнику, скрытому в очень короткой трубке венчика, хорошо защищенной чашечкой с очень толстыми стенками. Два выступающих края на самой нижней части паруса окаймляют основу остальной части цветка, и выступы на десятой свободной тычинке заставляют опылителя погружать хоботок в это удивительное образование.

Лодочка в этом цветке образует не менее четырех полных витков. Ее верхушка расположена над опылителем. Неизвестно, существует ли структурная связь между лодочкой и веслами. Когда пчела-плотник толкает правое весло, чтобы достать нектар, лодочка и репродуктивные органы цветка опускаются, а столбик выходит из лодочки и ударяет насекомое сверху. Таким образом, цветок Ph. caracalla функционирует скорее не как мотыльковый, а как цветок с зевом. Функционирование этого замечательного механизма обеспечивается не только жесткостью столбика, но и тем, что он сам по себе менее плотно закручен, чем окружающая его лодочка. В результате возникает натяжение, которое обусловливает выход из лодочки. Цветок содержит много нектара и по имеющимся данным, посещение длится полминуты.

Таким образом, нет сомнения в том, что эта удивительная структура цветка Ph. caracalla достаточно функциональна, но возникает вопрос, была ли действительно необходимость в повороте кончика рострума на четыре витка, чтобы достичь такого эффекта, или какие процессы привели к такому несообразному результату. Стоит заметить, что культивируемые виды в значительной степени автогамны. Происходил ли отбор автогамных биотипов у европейских сельскохозяйственных культур потому, что европейские пчелы в целом были не способны справляться с механизмом опыления этих цветков или существовал ксеногамный комплекс, уже разрушенный в природе из-за присущей ему сложности?

Гомогамный (?) Гемифилический. Щетковидный элемент аттрактации.

Рис. 32. Petalostemon pinnatum (слева направо): отдельное соцветие, цветок до и после удаления чашечки

Род Petalostemon представляет собой примитивный тип по сравнению с остальными Papilionaceae. Цветки мелкие, приблизительно 1 см, и собраны в соцветие, которое на первый взгляд очень похоже на соцветие Compositae. У других видов, например у P. violaceus, соцветие больше напоминает колос. У обоих видов они составляют типичный щетковидный элемент аттрактации.

Отдельные цветки замечательны в своей редукции. Завязь короткая и сросшаяся трубка тычиночных нитей очень открыта. Пять тычинок фертильны, четыре другие, сросшиеся, образуют опадающие лепестковидные стаминодии. То, что считалось парусом, вероятно, является последней тычинкой, которая также лепестковидна (другая интерпретация цветка была предложена Уэмплом и Лерстеном (Wemple, Lersten, 1966).

Имеется нектар, но цветки, вероятно, посещаются главным образом животными, собирающими пыльцу. Неспециализированные опылители, даже жуки, играют большую роль, чем в мотыльковом цветке.