17.4. Цветки-ловушки

Calycanthus occidentalis Hook. et Arn.

Calycanthaceae. Калифорния.

Протогиния. Опыляются жуками. Имеются пищевые тельца. Цветки представляют собой ловушку.

Рис. 11. Calycanthus occidentalis

Цветки довольно примитивные, с большим числом спирально расположенных членов; апокарпные, но околопестичные; издают сильный винный запах; окраска темно-красная. Чашечка и венчик не отличаются друг от друга. Все члены околоцветника толстые, широко линейные. В начале цветения наружные лепестки околоцветника отогнуты назад, тогда как внутренние образуют полый конус. Самые внутренние из них резко загнуты внутрь и вниз, образуя вход, сходный с входом в ловушку омара. Тычинки и пестики выступают во внутреннюю полость, образованную околоцветником. Запах издают центральные части цветка, и он проникает через верхушку конуса (по терминологии Фогеля лепестки являются осмофорами). Самые внутренние лепестки околоцветника, тычинки и стаминодии (самые внутренние стерильные тычинки) образуют на верхних концах белые зернистые богатые белками (Rickson, 1979) пищевые тельца.

Волоски и щетинки на тычинках препятствуют проникновению животных к завязи.

С Occidentalis опыляется жуком Colopterus truncalus (длина его тела 3 мм), который влезает в полость цветка и поедает пищевые тельца. Аттрактация главным образом запахом. Нектара нет. Во время ранних фаз цветения выход из цветка затруднен свернутыми внутренними лепестками, узостью полости и жесткими направленными вниз щетинками, расположенными на внутренней поверхности внутренних лепестков. Эта первая, женская, фаза цветения продолжается 1-2 дня, причем в цветок за этот период могут попасть 8-10 жуков. Если цветок раскрыть, то жуки улетают, показывая тем самым, что их пребывание в цветке было вынужденным.

В течение второй, мужской, фазы цветения стаминодии закрывают рыльца, препятствуя самоопылению; кроме того, рыльца очень быстро завядают. Пыльники растрескиваются, осыпая жуков пыльцой, тычинки и внутренние лепестки разгибаются, открывая цветок и выпуская жуков. Эксперименты показали, что жуки проникают в другие цветки и опыляют их. Неизвестно, питаются ли жуки также и пыльцой.

На рис. 11 изображен цветок (А) в женской фазе цветения с рыльцами, заключенными во внутреннюю полость, и пищевыми тельцами. Цветок в мужской фазе цветения показан на рис. 10, Б. Видны рыльца и стаминодии, закрывающие вход к завязям; пищевые тельца съедены. [Описание заимствовано в основном из работы Гранта (Grant, 1950с).]

Nymphaea citrina Peter

Nymphaeaceae. Центральная Африка.

Протогиния. Жидкая ловушка.

Проведенные Шмукером в теплице (!) исследования цветков N. citrina имеют два совершенно различных аспекта. В первый день цветения цветки находятся в женской фазе: все пыльники направлены прямо вверх, а их концы образуют скользкую поверхность. Опылители, садясь на них, теряют опору и падают в чашеобразное рыльце, содержащее разбавленный раствор сахаров. В результате многие насекомые тонут. Обычно это - разные группы насекомых, в том числе и пчелы. Известно, что в природе заметную роль в опылении некоторых видов Nymphaea играют жуки. Быть может, тонут только мелкие и малоприспоспобленные опылители?

Рис. 12. Nymphaea citrina. А - изображен цветок в женской фазе, Б - в мужской

На более поздней фазе цветения тычинки образуют плотный конус над поверхностью рыльца, которое, следовательно, теперь недоступно. Тычинки развиваются постепенно, начиная с того времени, когда цветок снова раскрывается на второй день. Когда каждая тычинка созревает, она отгибается наружу, образуя вместе с внутренними частями околоцветника площадку, на которую садятся или около которой вьются насекомые. Гнезда пыльников вскрываются с внутренней стороны, т. е. над этой площадкой. Вторичными аттрактантами являются цвет и запах. Поскольку во время мужской фазы нектара нет, а раствор на поверхности чашеобразного рыльца слишком разбавлен и не привлекает пчел, первичным аттрактантом может быть пыльца.

Жидкость на рыльце постепенно исчезает во время мужской фазы цветения либо путем испарения, либо каким-либо иным, неизвестным нам способом.

Жидкие ловушки известны и у других растений, а именно у орхидеи Coryanthes, нижняя губа которой заполнена бесцветной жидкостью. Однако нимфейные уникальны в том отношении, что их опылители тонут. Следовательно, в их опылении предусматривается, что опылитель вначале побывал в мужском цветке, поскольку у него нет никаких возможностей выбраться из цветка. Таким образом, это точный механизм, достаточность которого, правда, сомнительна. Хорошо известные трудности, возникающие при проращивании пыльцы Nymphaea in vitro, вероятно, связаны с этим удивительным механизмом опыления.

На рис. 12. А - изображен цветок в женской фазе, Б - в мужской. [Главным образом по Шмукеру (Schmucker, 1932).]

Способы опыления у нимфейных различны в зависимости от вида. У Victoria опыление сходно с опылением у N. citrina (как описано выше), однако жуки (в основном Cyclocephala hardyi) на следующий день после того, как цветок переходит в мужскую фазу, высвобождаются из цветка. В других цветущих ночью видах цветки открываются на две (реже более) последующие ночи, но не ловят посещающих их жуков (Cyclocephala castanea). У N. ampla цветки открываются на три или четыре последующих дня и опыляются пчелами (Cramer et al., 1975; Prance, Anderson, 1976; Schneider, 1979 и цитируемая в этой работе литература).

Arum nigrum Schott

Araceae. Средняя Европа, Средиземноморье.

Протогиния второго порядка. Сапромиофилия. Цветки со скользкими ловушками.

Цветки Arum - классический объект изучения Кнолля (Knoll, 1923, 1926).

Рис. 13. Arum nigrum

Соцветие (рис. 13) закрыто широким (у этого вида) черновато-красным кроющим листом (оберткой), нижняя часть которого более яркая и образует полость. На оси соцветия расположены следующие цветки: женские; стерильные щетковидные; мужские; стерильные щетковидные. Самая верхушка стерильна и выступает из обертки. Это - ось початка, издающая запах. Цветки сильно редуцированы, без околоцветника. Рыльца довольно широкие, напоминающие швабру.

В начале цветения початок испускает очень сильный запах, воспроизводящий запах разлагающихся фекалий человека. Выделение запаха сопровождается образованием большого количества тепла и расходованием большого количества крахмала из верхушки початка. Этот запах привлекает падальных и навозных мух.

Насекомые скользят по внутренней поверхности обертки и оси початка, потому что, во-первых, эпидермис этих частей покрыт каплями масла; во-вторых, на поверхности находятся многочисленные сосочки, направленные своими вершинами вниз, и, в-третьих, эти поверхности, образованные плотно пригнанными клетками, не дают никакой возможности насекомому зацепиться за что-нибудь, чтобы найти опору. Насекомые, которые садятся на верхнюю часть обертки и начинают исследовать ее, чтобы установить источник запаха, теряют опору и падают в камеру, образованную основанием соцветия. На рис. 13 справа путь насекомого указан сначала точками, а затем, когда оно соскользнуло и началось падение в камеру, - штрихами.

Пойманные насекомые не могут выбраться частично вследствие особенностей эпидермальных клеток и частично вследствие того, что напоминающие щетинки стерильные цветки представляют собой непреодолимое препятствие.

Насекомые, пойманные во время женской фазы цветения, слизывают жидкость, секретируемую волосками рыльца и привлекающую их к рыльцу. Особая ткань обеспечивает обмен воздуха в камере.

На следующее утро пыльники вскрываются и пойманные насекомые обсыпаются пыльцой. Крахмал в эпидермальных клетках оси початка и стерильных цветков расходуется, и они подсыхают, утрачивая тургор. На их поверхности образуются пустоты, и коготки насекомых получают опору. Насекомые карабкаются вверх и улетают, обертка остается скользкой только во время женской фазы.

В ловушки попадается много (50-100) маленьких сапрофильных двукрылых и жуков, но наиболее часто Кнолль обнаруживал Sphaerocera subsultans и Sphodium tristis. На рисунке указаны относительные размеры цветков и опылителей.

Arisarum vulgare Targ. Tozz.

Araceae. Средиземноморье.

Вторичная протогиния. Сапромиофилия. Оптические ловушки.

Рис. 14. Arisarum vulgare

Цветки (рис. 14) сходны с цветками Arum (см. предыдущее описание), но более примитивны, длиной около 4 см. В цветке нет зон, образующих препятствия, но имеется скользкая поверхность (Фогель, в печати). Обнаружено, что приблизительно десять женских цветков приходятся на сорок мужских, открывающихся в то же самое время или немного позднее. Верхняя часть обертки шлемовидная, темная, тогда как нижняя (цилиндрическая) имеет десять прозрачных вертикальных зон. Мелкие двукрылые привлекаются запахом ("отвратительной гнили") и обычно проникают в цветок по верхней части оси початка. Попав внутрь цветка, они не могут видеть выход, который замаскирован темной верхней частью обертки. Прозрачные участки также вводят насекомых в заблуждение, и они пытаются вылезти через стенки. Полагают, что в конце концов насекомые, изнуренные напрасными попытками выбраться через прозрачные участки, начинают карабкаться по оси початка и покрываются большим количеством пыльцы, если они не измазались пыльцой раньше.