17.2. Экстрафлоральный нектар

Экстрафлоральный нектар распространен очень широко, однако значение этого нектара для процесса опыления неясно. Примеры, приведенные ниже, показывают важную роль, которую играет экстрафлоральный нектар в синдроме опыления.

Thunbergia grandiflora Roxb.

Acanthaceae. Юго-восточная Азия.

Цветок гомогамный. Мелиттофильный. Имеются экстрафлоральные нектарники.

Рис. 9. Thunbergia grandiflora Roxb

Широкие, небесно-голубые цветки Т. grandiflora (рис. 9, А) были подробно описаны Ван дер Пэйлом (van der Pijl, 1954 и ссылки в работе). За исключением верхней дистальной части, венчик суккулентный и жесткий. Нижний край сильно складчатый. Широкая нижняя губа представляет собой посадочную площадку для насекомых - в южноазиатских ботанических садах для Xylocopa latipes. Проксимальная часть цветка белая, т. е. имеется положительный световой градиент по направлению к нектарнику.

Чашечка рудиментарная; ее защитные функции принимают на себя две опадающие брактеи, быстро разрушающиеся в начале цветения. Цветок эфемерный, опадает в первый день цветения. Однако благодаря обильному образованию нектара, пчелы находят его довольно быстро и посещают все цветки вскоре после того, как они раскроются. Помимо окраски цветок привлекает насекомых довольно ощутимым, но не очень сильным запахом.

Цветок разделен перемычкой на две камеры. Наружная, дистальная с рыльцем и пыльниками и меньшая внутренняя с завязью и нектарником. Столбик воронковидный со складчатым рыльцем. Пыльники крупные, открывающиеся с задней стороны. Волоски на пыльниках служат механизмами задержания, шпорцы, выступающие вниз от внутреннего конца пыльников, служат триггерами. Влезая в цветок, пчелы соприкасаются с рыльцем и, кроме того, стряхивают пыльцу на спинки.

На продольном разрезе цветка видно, что область сужения венчика очень тонка. Фактически даже очень сильная Xylocopa не может открыть венчик, не повредив его.

Если взглянуть на цветок, то видно, что перемычка венчика сбоку прикрыта расширенными основаниями тычиночных нитей. Единственный доступный путь - это канал вдоль столбика, и несомненно, что насекомые испытывают некоторые трудности, прокладывая себе путь к нектарнику. По-видимому, они должны отталкиваться от свода цветка, обеспечивая, таким образом, контакт с пыльниками. Доступ к нектару обычно очень труден, и Xylocopa, будучи нектарным вором, предпочитает прокалывать основание венчика, вместо того чтобы использовать "правильный путь". Поэтому Т. grandiflora иногда может быть ограбленной. То, что Xylocopa предпочитает метод грабежа, легко видеть на незащищенных цветках. Однако в природе незащищенные цветки Т. grandiflora найти довольно трудно. Наружные брактеи, цветоножка и чашечка покрыты нектарниками, выделяющими очень много нектара. Так же как и все экстрафлоральные нектарники, они очень нравятся муравьям, которые ползают вокруг них и уносят весь образовавшийся нектар. Блестящие капли липкого нектара, хорошо заметные у экземпляров, растущих в европейских оранжереях, в тропиках можно увидеть только у свободных от муравьев цветков, стоящих в вазе. Муравьи, как обычно, очень агрессивны, и если приближается Xylocopa, они занимают оборонительную позицию. Несмотря на различие в размерах и силе, муравьи-гвардейцы обычно держат пчел в отдалении от основания цветка. Цветки Т. grandiflora с муравьями никогда не бывают ограблены, тогда как цветки родственных видов без муравьев бывают неизменно проколоты у основания и ограблены.

На рис. 9, Б видны капли экстрафлорального нектара. На поперечном срезе (рис. 9, Г) видно продольное рифление и общее утолщение венчика, а также способ, с помощью которого тычиночные нити блокируют вход в нектарную камеру. В верхней части виден срез пыльника с хорошо заметными шпорцами и канал, через который проходит столбик (не изображенный на рисунке).