17.1. Типы преподношения пыльцы

Saxifraga aizoides L.

Saxifragaceae. Северное полушарие.

Цветок протандрический с опадающими пыльниками. Энтомофильный. Аллотропный. Дисковидный (рис. 4).

Рис. 4. Saxifraga aizoides L

В начале цветения лепестки слегка изогнуты, тычинки прижаты к лепесткам и к расположенным ниже чашелистикам (Б). Постепенно одна за другой тычиночные нити изгибаются, в результате чего пыльники располагаются над центром цветка (А). Затем тычиночные нити снова изгибаются и тычинки возвращаются в прежнее положение. Во время первой фазы цветения отдельные пыльники то поднимаются, то опускаются. Гинецей не развит и в основном состоит из широкого дископодобного нектарника, образующего большое количество расположенного открыто нектара (Б, Г). Во время этой фазы рыльце не заметно. Посещают цветок главным образом мухи и другие аллотропные животные.

Во второй женской фазе цветения (В) лепестки раскрываются чуть больше, а тычинки остаются прижатыми к ним. Большая часть пыльников опадает. Верхняя часть гинецея начинает развиваться очень быстро, рыльце становится восприимчивым к пыльце (Д).

Постепенное преподношение пыльников у Saxifraga было описано Линнеем еще в 1741 г. (Linnaeus, 1745).

Ruta graveolens L.

Rutaceae. Средиземноморье.

Цветок протандрический. Автогамный. Энтомофильный. Аллотропный.

Рис. 5. Ruta graveolens L

R. graveolens (рис. 5) сходна с Saxifraga aizoides постепенным преподношением пыльников, которые в начале цветения обычно

отогнуты назад и наполовину скрыты в шлемовидных лепестках обычно по два, иногда по одному или по три в каждом. Когда первые тычинки изгибаются наверх, столбик очень короткий, а рыльце неразвито (А). Во время мужской фазы идет рост столбика. Он становится восприимчивым незадолго перед тем, как поднимется последняя тычинка (Б). В основании завязи расположены восемь широких похожих на глаза нектарников (Г), образующих большое количество нектара. Так как нектарники открыты и незащищены, они используются аллотропными опылителями.

Основное отличие между R. graveolens и S. aizoides состоит в том, что у первой фазы цветения дифференцированы менее отчетливо. Фактически пыльники не опадают после того, как тычинки отогнулись назад. Однако после женской фазы у R. graveolens тычинки снова отгибаются вперед, и автогамия неизбежна (В). Во время этой фазы нектарники сухие.

Polygala chamaebuxus L.

Polygalaceae. Европейские Альпы.

Цветок протандрический. Мелиттофильный. Мотылькового типа с вторичным преподношением пыльцы (Fossel, 1967; Brantjes, van der Pijl, 1980).

Рис. 6. Polygala chamaebuxus L

Цветки (рис. 6) приблизительно 1,5 см в длину, единичные в верхней пазухе листа, но часто цветут одновременно 2-3 цветка на одной и той же ветке. Чашечка имеет цвет "пурпурного флокса" (637/1 по сельскохозяйственной номенклатуре цветов) с верхним срединным чашелистиком, образующим короткий шпорец. Верхние боковые чашелистики широкие, слегка ноготковидные, прямостоячие, формирующие вместе орган привлечения опылителей, подобный парусу у Papilionaceae. Нижние боковые чашелистики - чешуевидные.

Три лепестка образуют трубку, их верхняя часть на одну треть свободна. Трубка пурпурная; наружные части оранжево- желтого цвета (1/1). Тычиночные нити связаны с трубкой венчика, за исключением наиболее наружной части.

Указателей нектара нет, за исключением цветовых различий.

Верхние края двух боковых лепестков завернуты один в другой. Их наружные части очень утолщены и сочные, а наружные края сходятся вместе, закрывая столбик. Нижний лепесток образует чашу, которая связана с трубкой венчика складкой, функционирующей, как замок. Наружная часть чаши сжимается в канал вокруг столбика, и наружные края укреплены неправильными утолщениями.

Нити тычинок короткие, пыльники открываются еще в бутоне и распыляют пыльцу на выступообразную часть столбика.

Столбик очень толстый, его выступающая наружная часть образует круг. После распыления пыльцы столбик увеличивается настолько, что пыльца удаляется из сферы пыльников.

Нектар образуется в основании завязи. Доступ к нектару только через верхнюю часть трубки венчика, которая открывается назад. Полость внутри цветка состоит из двух карманов, по одному в каждом лепестке. (Эти карманы, образующие тупик, могут задерживать насекомое и тем самым гарантировать опыление.)

Посещающие цветки насекомые могут достичь нектара только через верхнюю часть трубки венчика. Пытаясь проникнуть в нее, они упираются ногами в выступы на краю нижнего лепестка и давят на него. Движению столбика препятствует его прочность и фиксация в нижней части трубки венчика. Следовательно, попадание пыльцы на столбик происходит только тогда, когда наружная часть верхнего лепестка давит вниз и ударяет опылителя. После посещения упругий нижний лепесток снова возвращается в прежнее положение благодаря своей ригидности.

На рисунке показано: А - цветок; В - продольный разрез цветка с нижним лепестком, находящимся в нормальном и отогнутом положении; Б - три поперечных среза (слева направо) через выступающий наружный лепесток чаши, через трубку венчика сразу под выступом и вблизи нектарника.

Виды Campanula

Цветок протандрический. Вторичное преподношение пыльцы. В конце цветения наблюдается автогамия. Колокольчатый.

Рис. 7. Campanula

На рис. 7 полусхематически изображены главные стадии цветения большинства цветков Campanula. Обычные опылители этих цветков - крупные перепончатокрылые, которые вползают в цветок и просовывают хоботки между основаниями тычиночных нитей.

• A. Стадия бутона. Пыльники, образующие трубку вокруг столбика, открываются изнутри, так что пыльца отлагается на средней и верхней частях столбика, который густо покрыт щетинками. Нектар образуется в кольцевидном нектарнике в основании столбика.
• Б. Ранняя стадия цветения. Столбик вытягивается, а тычиночные нити слегка изгибаются. Следовательно, пыльца, отлагающаяся на столбике, теперь свободно располагается внутри цветка. Доли рыльца соединены вместе, и опыление невозможно.
• B. Средняя стадия цветения. На этой стадии или даже раньше пыльники высыхают, они представлены сморщенными остатками в глубине цветка. Только основания тычиночных нитей, указывающие путь к нектару, еще имеют тургор. Доли рыльца раскрываются, и оно становится восприимчивым.
• Г. Поздняя стадия цветения. Доли рыльца продолжают расти, затем они изгибаются и соприкасаются с пыльцой, оставленной на верхней части опушения столбика. Происходит автогамное опыление. Эта последняя стадия присуща не всем видам. Эффективность процесса опыления насекомыми увеличивается при уменьшении опушенности столбика (Vogel, 1975b).

Lagerstroemia indica L.

Lythraceae. Восточная Азия вплоть до Австралии. Цветок разнотычиночный.

Рис. 8. Lagerstroemia indica L

Lagerstroemia (Schrottky, 1908; Harris, 1914; Heide, 1927) представляет собой пример разнотычиночного цветка (рис. 8), т. е. цветка с дифференциацией андроцея. Питающие тычинки характеризуются желтой окраской, имеют более короткие нити и собраны около центра цветка. Опыляющие тычинки темные и более или менее скрыты под розовыми лепестками. Нектара нет, и пчелы посещают цветки, собирая пыльцу из центральных тычинок. Опыление происходит случайно - беспорядочно и грязно - во время сбора пыльцы. Лепестки чрезвычайно сложны по своему строению и имеют весьма причудливую форму.