Глава 2. Методы экологии опыления

Основной метод, используемый в современной экологии опыления, нисколько не изменился со времен Шпренгеля или Дарвина. Это наблюдения за тем, что происходит в природе, в исходном естественном местообитании изучаемого растения. Растение, произрастающее в чуждых для него условиях, сталкивается с другими опылителями, при этом механизм опыления может функционировать либо по-старому, либо не функционировать вовсе. В новом местообитании иным может оказаться даже характер преобладающих ветров. Любой видоизмененный механизм опыления сам по себе представляет большой интерес, но, как упомянуто выше, он еще ничего не говорит о существовании взаимных адаптаций между этим конкретным растением и фауной данного района. Например, тот факт, что американские орнитофильные цветки в Старом Свете опыляются местными видами птиц, принадлежащими к совершенно другим таксономическим группам, доказывает лишь общий характер орнитофилии, но не дает никаких сведений относительно специфических адаптационных механизмах.

Непосредственное наблюдение над тем, как происходит опыление, сопряжено с определенными трудностями. Некоторые опылители производят опыление в неблагоприятное для наблюдения время суток или в недоступных для наблюдения местах, например на вершинах деревьев. В других случаях желательно наблюдать за поведением отдельных опылителей, что требует их мечения и применения различных сложных методов. Или, например, требуется отловить опылителей, чтобы исследовать их нектарные и пыльцевые взятки, которые могут находиться как снаружи, так и внутри, в пищеварительном тракте. При этом должны быть учтены все классы опылителей. Можно думать, что некоторые исследователи классического периода не считали нужным наблюдать за насекомыми из-за сложившегося мнения, будто бы они не имеют никакого отношения к опылению, или просто не замечали их из-за слишком малых размеров. И еще одно замечание - необходимость правильной идентификации и описания каждой особи как растения, так и опылителей. Важным фактом, заслуживающим особого внимания, служит периодичность в появлении аттрактантов и предполагаемых опылителей.

Движения, которые совершают опылители в цветке, часто столь молниеносны, что нередко для анализа поведения животных и для выяснения функции отдельных частей цветка желательно использовать фотографические методы. Возможности этих методов в настоящее время чрезвычайно расширились благодаря усовершенствованию техники фотографирования: мощным лампам-вспышкам, стробоскопическим световым системам, цветной пленке, мгновенному проявлению. Фотоувеличительные установки также важны при изучении опыления. Аенсу (Ayensu, 1974) удалось получить ночью без дополнительного освещения очень хорошие фотографии опылителей и плодоядных летучих мышей. Киносъемка при изучении опыления оказывается более ценным методом, чем фотография. Наблюдения за опылением в полевых условиях требуют очень много времени, и часто многие дни работы не приносят никаких результатов. Фотографическая техника требует еще больше времени, так как не имеет смысла преследовать опылителя, вооружившись камерой, а лучше сфокусировать ее на один или несколько цветков и ждать появления опылителей.

Телевизионная техника в некоторых отношениях превосходит фотографическую технику и визуальные наблюдения: возможности длинноволнового спектра шире, и результаты могут быть получены при более низких интенсивностях света. В комбинации с видеотехникой они дают возможность вести постоянную запись результатов (Eisner et al., 1969).

Частота взмахов крыльев у насекомых, в особенности у шмелей, постоянно меняется в зависимости от совершаемых ими действий. Для изучения этого явления используют видеомагнитофонные записи. В нескольких последних работах Масиора даны примеры использования в полевых условиях очень сложных методов.

Отрицательные результаты, полученные в полевых условиях, также имеют определенное значение: иногда необходимо выяснить, какие животные, обитающие в данной местности, не посещают то или иное растение. Сходным образом, важно отметить, какие животные наряду с исследуемым видом или за исключением его посещают другие растения, расположенные по соседству.

Как справедливо указывает Хагеруп (Hagerup, 1951), посещения цветка насекомыми, даже постоянные посещения, не всегда означают, что это насекомое является опылителем данного цветка: всегда существует возможность, что ранее уже произошло самоопыление, даже тогда, когда цветок еще не раскрылся, или что опыление могли произвести какие-либо другие менее заметные насекомые. Следовательно, перед тем как проводить наблюдения над процессом опыления, необходимо проверить состояние рыльца.

В полевых условиях может оказаться полезным довольно простой прием. Местоположение органов, продуцирующих пахучие вещества (осмофоров), можно обнаружить, если срезать те части цветка, в которых, по предположению, находятся эти органы, и хранить их в течение некоторого времени в плотно закрытом сосуде. Если затем открыть сосуд, легко ощутить выделяющиеся пахучие газы. Липкие или маслянистые вещества на пыльцевых зернах или на животных можно обнаружить, если поместить исследуемые зерна или животных на чистую стеклянную пластинку, на которой будут хорошо заметны отпечатки жира (Daumann, 1966). Для того чтобы установить факт самоопыления, цветки помещают в достаточно плотные мешочки, не позволяющие насекомым (или пыльце, разносимой ветром) проникать в них. При этом необходимо следить, чтобы температура и влажность внутри мешочков не достигали опасного уровня.

Определяют состав нектара или активных жидких и газообразных веществ, выделенных из цветков, с помощью химических анализов различной сложности. Для решения многих проблем наиболее подходящими методами оказываются тонкослойная и газовая хроматография.

Из физических методов обычно применяют методы спектрального анализа окраски цветков (как в видимой области спектра, так и вне ее) или электрофизиологические методы, особенно для изучения реакций органов чувств, например запись электроантеннограмм для изучения восприятия запаха. Кёлленберг и Стенхаген (Kullenberg, Stenhagen, 1973) приводят многочисленные примеры использования тонких химических и физиологических методов при изучении опыления, и прежде всего различных явлений, связанных с половой аттрактацией.

Какие виды растений посещались насекомыми, можно определить, исследуя прилипшую к ним пыльцу. Соответствующие палинологические методики описаны в работе Фегри и Иверсена (Fægri, Iversen, 1975). Для того чтобы лучше понять отдельные детали процесса опыления, необходимо точно определять непосредственное местонахождение пыльцевых зерен на теле животного. С этой целью очень удобно пользоваться флуоресцентным или сканирующим микроскопами.

Чрезвычайно интересен вопрос о поведении опылителей: почему они ведут себя именно так, а не иначе? В данном случае могут оказаться весьма полезными заключения, основанные на аналогиях, однако во многих случаях для выбора правильной гипотезы необходимо проведение соответствующих экспериментов. Правда, убедительные экологические эксперименты провести нелегко, и часто отсутствие регистрируемого эффекта интерпретируется как отсутствие взаимосвязи, что не всегда соответствует истине. Некоторые источники наиболее общих ошибок - это необычное поведение насекомых, пойманных в садки, различие в цветовом восприятии, обусловленное действием невидимого излучения на глаз человека, и различное поведение "опытных" опылителей и опылителей, ни разу не посетивших цветки (указатель нектара может в значительной степени помочь только неопытному опылителю, но он не имеет никакой ценности для опылителя, который ранее посещал многие цветки этого рода; сравните различные оценки, которые давал Кюглер функциям указателей нектара в 1930 и 1936 гг. (Kugler, 1930, 1936)). В действительности вопрос "Почему?", возникающий перед исследователями, занимающимися экологией опыления, в значительной степени относится к области психологии животных, и без хорошей подготовки в этой области экологические эксперименты по опылению имеют не меньше смысла, чем простые полевые опыты, отвечающие на вопрос "Как?"

Ранние исследователи полагали, что ощущения опылителей сходны с ощущениями человека. Теперь мы знаем, что это не совсем так, но результаты последних опытов, которые нередко вызывают изумление, свидетельствуют о сходстве проявлений сенсорной активности у насекомых и человека (см. Ribbands, 1955). Однако есть, конечно, и различия: например, для человека и насекомых характерны различные области видимого спектра (Kugler, 1962), присутствие химических контактных рецепторов в конечностях, или специфические запахи, связанные с половой активностью (см. Kullenberg, 1956 и более поздние работы). Один довольно характерный и достаточно серьезный источник ошибок в такого рода экспериментах состоит в том, что как экспериментатор, так и подопытные животные в конце концов приобретают определенный опыт, причем животные обучаются выполнять такие действия, которые в естественных условиях никогда не смогли бы выполнить.

Однако важные и часто необходимые для понимания экологической адаптации физиологические и морфологические анализы не могут заменить экологический, функциональный подход, подобно тому, как химический анализ, свидетельствующий о том, что голубая краска - ультрамарин, не может объяснить, почему художник решил использовать в данном месте именно эту краску, а не другую.

При изучении процессов опыления неоценимую помощь оказывает кинематография. Например, фильмы, выпущенные Institut für den wissenschaftlichen Film с комментариями Фогеля, или фильмы Uppsala Ophrys (Kullenberg, Bergström, 1976) имеют очень большое научное и познавательное значения.