1.2. Перекрестное опыление. Основы экологии опыления

Самоопыление двуполого цветка, было, по-видимому, так очевидно для Камерариуса, что он даже не задумывался о возможности другого способа опыления. Считается, что первыми открыли перекрестное опыление Доббс (Dobbs, 1750) и Мюллер (Müller, 1751); эти исследователи выявили также роль насекомых в опылении (Sachs, 1875; Grant, 1949а). Необходимо также упомянуть Иогана Готлиба Гледича, который в опытах 1749 г., опубликованных в 1751 г. в Experimentum beroliniense, опылял женское растение Chamaerops humilis, произрастающее в Берлине, пыльцой, взятой с растения, произрастающего в Лейпциге, причем опыление было проведено через 9 дней после взятия пыльцы.

Однако ни Гледич, ни Доббс, ни Мюллер не продолжили свои исследования, поэтому основоположниками экологии опыления считаются два других ботаника - Кёльрейтер и Шпренгель. Джозеф Готтлиб Кёльрейтер (1733-1806) был первым ботаником, который с научными целями в широких масштабах провел гибридизацию, доказав тем самым половую природу пестика и пыльника; он достаточно подробно (хотя не всегда правильно) описал пыльцевое зерно и его функцию; определил, что поверхность рыльца представляет собой особую часть поверхности пестика и выделил три типа опыления: автогамное, анемофильное и энтомофильное, выявил при этом роль нектара. Кроме того, он описал дихогамию и указал на значение движений отдельных частей цветка. Основная работа Кёльрейтера по опылению была опубликована в 1761-1766 гг.

Следующей значительной вехой в истории развития опыления явилась известная работа Христиана Конрада Шпренгеля (1750-1816), опубликованная в 1793 г. Не зная о работе Кёльрейтера, он снова открыл энтомофилию и дихогамию и более правильно объяснил их значение. Кроме того, он обнаружил, что для некоторых растений перекрестное опыление облигатно. Основываясь на большом числе наблюдений, Шпренгель в своих работах впервые рассматривал вопросы, связанные с защитой нектара, "указателями" нектара, ролью венчика в привлечении насекомых и различиями между дневными и ночными цветками; он впервые описал также цветки-ловушки. Основное же открытие Шпренгеля - взаимная адаптация цветков и их опылителей. Только после публикации книги Шпренгеля экология опыления как наука вступила в новую эру своего развития.