11.06.2019

Желтушник седой самоопыляется, поглаживая тычинками пестик

У растения Erysimum incanum (желтушник седой) из семейства капустных биологи из Испании обнаружили уникальную адаптацию к самоопылению. Во время раскрывания цветов тычинки этого растения совершают регулярные движения, в результате которых пыльники трутся друг об друга и о рыльце пестика, обеспечивая эффективное самоопыление.

Цветковые растения в ходе эволюции многократно переходили от перекрестного опыления к самоопылению. Обычно в основе таких эволюционных переходов лежит простая утрата механизмов, препятствующих самоопылению, а не развитие каких-то специальных новых адаптаций.

Цветковые растения выработали в ходе эволюции множество адаптаций, помогающих избежать самоопыления. Преимущества перекрестного оплодотворения хорошо известны. Оно спасает от инбредной депрессии (см. Inbreeding depression), повышает разнообразие потомства, помогает избавляться от груза вредных мутаций и адаптироваться к меняющимся условиям.

При этом многие покрытосеменные растения (по разным оценкам, от 13 до 20% видов) всё же полагаются в основном на самоопыление. Судя по всему, они не сильно от этого страдают, по крайней мере в краткосрочной перспективе (есть основания полагать, что вероятность вымирания у самоопыляющихся видов выше, но отбор не заглядывает в будущее).

У самооплодотворения тоже есть очевидные плюсы: оно повышает эффективность распространения собственных генов (при самооплодотворении каждый ваш потомок несет 100% ваших генов, а при перекрестном оплодотворении — лишь около 50%), помогает сохранить удачные комбинации аллелей (которые неизбежно распадутся при скрещивании с неродственными особями) и гарантирует размножение в условиях, когда с доставкой пыльцы или половых клеток от другой особи могут возникнуть проблемы. Считается, что развитию склонности к самоопылению у растений способствует сильный отбор на быстрое размножение (когда нет времени ждать, пока на пестик попадет достаточное количество чужой пыльцы), а также дефицит опылителей.

Переходы от перекрестного опыления к самоопылению в эволюции цветковых растений происходили многократно. Для такого перехода растению обычно не нужно вырабатывать специальных адаптаций: достаточно просто утратить механизмы, препятствующие самоопылению. Но бывает и по-другому. Исследование испанских биологов, результаты которого опубликованы в январском выпуске журнала The American Naturalist, показало, что иногда самоопыление обеспечивается весьма причудливыми способами.

Объектом исследования был желтушник седой (Erysimum incanum), однолетнее растение семейства капустных, распространенное на Пиренейском полуострове и в Северо-Западной Африке. Мелкие желтые цветки желтушника седого почти не производят нектара (0,012 ± 0,003 мкл нектара на цветок) и, как показали многочасовые наблюдения, почти не посещаются насекомыми-опылителями.

Авторы изучали процесс раскрытия цветов с помощью замедленной киносъемки. Просмотр видеозаписей с 720-кратным ускорением (1 секунда записи соответствовала 12 минутам реального времени) показал, что тычинки раскрывающегося цветка совершают плавные, ритмичные движения. При этом они поглаживают своими пыльниками рыльце пестика, расположенное в центре цветка. Длина тычинок варьирует, и если тычинки длиннее пестика, то пыльники трутся не о рыльце, а друг о друга прямо над рыльцем (см. видео A1 из сопроводительных материалов к обсуждаемой статье и рис. 2).

Движения тычинок продолжаются 240–280 минут. Авторы убедились, что пыльца в это время уже зрелая и что движения тычинок действительно приводят к ее попаданию на рыльце пестика.

Эксперименты показали, что если удалить из нераскрывшегося цветка тычинки до того, как они начнут тереться о пестик, то семена вообще не образуются. Это значит, что растение не способно к апомиксису («однополому размножению», без оплодотворения), и для формирования семян необходимо опыление.

Если удалить тычинки сразу после того, как они закончат тереться о пестик, то число семян будет таким, как и без экспериментального вмешательства. Репродуктивный успех растений (оцененный по доле цветков, принесших плоды, по доле семяпочек, давших семена, и еще несколькими способами) оказался одинаковым при самоопылении (естественном или искусственном) и при искусственном перекрестном опылении. Никаких признаков инбредной депрессии эксперименты не выявили. Это согласуется с теоретическими представлениями, согласно которым, с одной стороны, вероятность развития склонности к самоопылению выше у видов с низкой инбредной депрессией, с другой — при самоопылении рецессивные вредные аллели быстро переходят в гомозиготное состояние и вычищаются отбором, и поэтому инбредная депрессия у склонных к самоопылению видов должна со временем слабеть.

Авторы попытались найти похожие движения тычинок еще у нескольких видов семейства капустных с разным соотношением самоопыления и перекрестного опыления, в том числе у ближайших родственников Erysimum incanum (E. bastetanum, E. repandum, E. wilczekianum) и у представителей других родов (Alyssum granatense, Arabidopsis thaliana, Capsella bursa-pastoris, Moricandia moricandioides). Ни у одного из изученных видов, как оказалось, тычинки не трутся о пестик, как у E. incanum. По-видимому, это специфическая особенность именно данного вида.

Разнообразные движения отдельных частей цветка, в том числе тычинок, способствующие эффективному опылению, ранее были описаны у некоторых цветковых. Например, у опунций Opuntia brunneogemmia и O. viridirubra тычинки в ответ на механическую стимуляцию двигаются таким образом, чтобы пыльца могла прилипнуть к пчелам, но не досталась другим, менее эффективным опылителям (C. Schlindwein, D. Wittmann, 1997. Stamen movements in flowers of Opuntia (Cactaceae) favour oligolectic pollinators). В отличие от опунции, у желтушника тычинки движутся автономно (без внешнего стимула в виде забравшегося в цветок насекомого), и эти движения способствуют не перекрестному опылению, а самоопылению.

У Hibiscus trionum описаны движения пестиков, приводящие к самоопылению, но они совершаются, только если ранее на пестик не попала пыльца другого растения (M. S. Buttrose et al., 1977. Reversible curvature of style branches of Hibiscus trionum L., a pollination mechanism). В этом случае растение прибегает к самоопылению как к крайней мере, если не сложилось с перекрестным опылением. Это называют «отложенным самоопылением» (delayed selfing). Напротив, цветы Erysimum incanum потирают тычинками свои пестики заранее, во время раскрытия цветка, когда у чужой пыльцы еще не было шансов попасть на пестик. Это называют «опережающим самоопылением» (prior selfing). Специальные движения частей цветка, способствующие опережающему самоопылению, ранее не были описаны.

Согласно теории, опережающее самоопыление может развиться при дефиците опылителей под действием сильного отбора на быстрое размножение, если растению некогда ждать, пока его опылят, и нужно любой ценой произвести побольше семян в короткие сроки. Сведения, позволяющие судить о том, действительно ли E. incanum подвергается такому отбору, в статье не приводятся; видимо, для этого пока недостаточно данных.

Подготовлено по материалам: Mohamed Abdelaziz, Mohammed Bakkali, Jose M. Gomez, Enrica Olivieri, and Francisco Perfectti. Anther Rubbing, a New Mechanism That Actively Promotes Selfing in Plants // The American Naturalist. 2019. V. 193. No 1. P. 140–147. DOI: 10.1086/700875.

Александр Марков

Источники:

1. elementy.ru