10.01.2013

Растения способны воспринимать феромоны насекомых

Американские ученые открыли удивительную способность растений чувствовать запахи насекомых, сидящих на этих растениях. Они показали, что золотарник (растение из семейства сложноцветных) воспринимает феромон самца мухи-пестрокрылки, чтобы подготовиться и «дать отпор» самкам пестрокрылок, собирающимся отложить в растение яйца. Поэтому прилетающие на феромон самки предпочитают откладывать яйца в другие растения.

Тот факт, что растения начинают выделять специфические вещества, когда на них нападают насекомые-вредители, известен ученым сравнительно давно. Это качество умело используется паразитоидами (другими насекомыми, откладывающими яйца в насекомых-вредителей этих растений), которые привлекаются этим запахом (см., например, De Moraes et al., 1998. Herbivore-infested plants selectively attract parasitoids). Выделение специфического запаха выгодно не только растению (вредители заражаются паразитоидами и погибают), но и самим паразитоидам (не надо тратить время на поиски жертвы). Не так давно было открыто, что сами растения также могут воспринимать запахи. Например, паразитическое растение повилика растет в направлении растения-хозяина по градиенту запаха, выделяемого этим растением. Растения, по всей видимости, могут также чувствовать запахи, выделяемые другими растущими рядом растениями при повреждении их тканей. Каким образом растения это делают, пока остается загадкой.

Американские биологи из Пенсильванского университета провели исследование, в котором продемонстрировали еще один удивительный пример способности растений к восприятию запахов. Они исследовали взаимоотношения между золотарником Solidago altissima и мухой-пестрокрылкой Eurosta solidaginis, откладывающей яйца в ткани растений. Личинки мухи вызывают деформацию растительной ткани и образование шарообразных галлов (рис. 1). Растение от этого не умирает, но галлообразование ослабляет его — приводит к замедлению роста и снижению количества семян. Самцы мух E. solidaginis, сидя на растениях золотарника, привлекают самок, испуская специфический феромон. Надо заметить, что век пестрокрылок достаточно короток; во взрослом состоянии они практически не питаются, и главная их задача — спариться и оставить потомство. Поэтому взрослые самцы только и заняты тем, что испускают феромоны и ухаживают за самками. После спаривания самки практически сразу откладывают яйца, нередко на то же самое растение, где происходило спаривание. Авторы предположили, что феромон, выделяемый самцом, воспринимается также и растением, в результате чего запускается защитная реакция и растение становится менее уязвимо к насекомому-вредителю.

Для проверки этой, кажущейся на первый взгляд фантастической, гипотезы авторы помещали самцов пестрокрылок на листья золотарника и закрывали сетчатыми мешочками, чтобы они не улетели. Самцов удерживали на золотарнике в течение трех дней, после чего считали следы откладки яиц (авторы умели определять места прокола яйцекладом пестрокрылки) в течение месяца. Были также поставлены контрольные эксперименты: в одном случае на листе золотарника удерживали под сеткой самку E. solidaginis, в другом случае — комнатную муху Musca domestica, а в третьем случае под сетку никого не сажали.

Оказалось, что на тех растениях, на которых удерживали самцов пестрокрылок, было почти в 4 раза меньше следов откладки яиц, чем на растениях в контрольных экспериментах (рис. 2А). То есть самки E. solidaginis избегали откладывать яйца на те растения, на которых сидели их самцы. Кроме того, известно, что перед тем, как откладывать яйца, самки проверяют «качество» субстрата, жуют побеги и оставляют погрызы на растении. Так вот, оказалось, что этих следов меньше на растениях, на которых сидели самцы E. solidaginis (рис. 2В). Видимо эти растения оказались «подпорчены» с точки зрения самок.

Если вышеописанная серия экспериментов проводилась в поле, то последующие эксперименты ставили в лаборатории. Золотарник S. altissima любит еще один вид насекомых — жук-листоед Trirhabda virgata. Ранее была отмечена отрицательная зависимость между пестрокрылкой и листоедом, показывающая, что золотарник, поврежденный листоедом, реже заражается пестрокрылкой, и наоборот. В лабораторных экспериментах на золотарник помещали на 24 часа самца пестрокрылки, после чего также на 24 часа сажали листоеда. В этом случае жук повреждал ткани растения примерно в два раза меньше, чем в контроле (рис. 3В). Чтобы проверить, что всему виной именно феромоны, выделяемые мухой, а не какая-то другая мушиная активность, авторы обрабатывали листья золотарника экстрактами мушиных феромонов. Результат оказался тот же: листоеду не очень нравились листья золотарника, обработанные мушиными феромонами (рис. 3С). А вот когда растение обработали феромоном бабочки Striacosta albicosta, вредителя кукурузы и бобов, жук очень охотно поедал листья золотарника, так же как и в контроле (рис. 3Е).

Известно, что защитная реакция растения выражается в повышении синтеза особого фитогормона жасмоновой кислоты. Этот фитогормон регулирует экспрессию генов, участвующих в заживлении повреждений, которые возникают при поедании их травоядными животными. Авторы измеряли уровень жасмоновой кислоты в растении после обработки феромоном самца пестрокрылки и после высаживания на растение листоеда. Этот уровень был очень мал после обработки феромоном и сравним с контролем, но повышался после того, как листоед погрыз растение. При этом в контроле (то есть в растении, не обработанном феромоном пестрокрылок) уровень этой кислоты повышался примерно в 5 раз, тогда как в растении, обработанном феромоном, он увеличивался в 40 раз (рис. 4).

Итак, авторы показали, что обработка самцовыми феромонами пестрокрылки повышает защитную реакцию золотарника на нападение двух специфических вредителей — той же пестрокрылки и листоеда. Самка пестрокрылки существенно реже откладывает яйца в эти растения, а в более раннем исследовании было показано, что и личиночная смертность на ранних стадиях также выше в галлах тех растений, на которых сидели самцы, привлекая самок. Листоеды (как личинки, так и взрослые жуки) менее активно поедают листья золотарника, на котором перед этим сидели самцы пестрокрылок. Авторы считают, что в данном случае срабатывает так называемый эффект предшествования, или прайминг, когда активация одного процесса запускает другой, но связанный с первым процесс. Тот факт, что уровень жасмоновой кислоты повышается не сразу после обработки золотарника феромоном пестрокрылки, а в ответ на последующие повреждения (рис. 4), подтверждает эту гипотезу. Защитный прайминг у растений ранее был показан в ответ на пробегание насекомого по листу, а также в ответ на обламывание трихом (волосков, присутствующих на различных органах растения) теми же насекомыми. Но вот прайминг в ответ на восприятие растением запаха вредителя продемонстрирован впервые в обсуждаемой работе.

Авторы обсуждают и другие возможные интерпретации их результатов. Например, можно предположить, что испускающий феромоны самец пестрокрылки выделяет еще какие-нибудь нелетучие вещества на поверхность листьев или стеблей золотарника. Но тогда авторы не получили бы повышения уровня жасмоновой кислоты в ответ на обработку золотарника экстрактом феромона, когда сами самцы не сидели на растении.

Примечательно, что когда золотарник обработали феромоном бабочки S. albicosta (вредителя кукурузы и бобов), это не повлияло на активность поедания растения жуком-листоедом (рис. 3Е). Кроме того, когда самца пестрокрылки сажали на растения кукурузы, а после них сажали гусениц бабочки Heliothis virescens, которые не специализируются на кукурузе и едят много чего другого, то гусеницы поедали кукурузу так же активно, как обычно. Таким образом, прайминг работает в случае пары золотарник — насекомое-специалист и не работает в случае насекомого, которое не специализируется на данном растении или является полифагом.

Авторы считают, что распознавание растениями запахов насекомых может быть достаточно распространенным явлением. По их мнению, наиболее вероятно найти эти свойства в системах «растение — насекомое-специалист», так как насекомые-полифаги не столь тесно привязаны к конкретному виду растений, а потому растению не столь актуально вырабатывать защитные свойства. Также, по мнению авторов, наиболее вероятными кандидатами на сигнальные запахи вредителей могут быть именно феромоны, поскольку очень часто ухаживание и откладка яиц происходят в одном месте.

Остается еще решить «маленькую» задачу: выяснить, как растения воспринимают запахи...

Варвара Веденина

Источники:

1. elementy.ru