Следующая за девоном каменноугольная эпоха унаследовала поступательное развитие папоротникообразных.
В условиях влажного тропического климата, господствовавшего в те времена на Земле, начали буйно развиваться леса из папоротникообразных растений. Основу их составляли гигантские плауновые - деревья лепидодендронов (рис. 26), сигиллярий и др. Эти деревья достигали 30 м высоты и имели диаметр ствола до 2 м. На вершине они вильчато ветвились и несли большое количество листьев, достигавших у некоторых видов 1 м в длину. Лапчатые корни лепидодендронов и сигиллярий, также вильчато ветвящиеся, распластывались в верхних слоях почвы. Эти плауновые размножались спорами. Споры созревали в спорангиях, развивавшихся на специальных листьях, собранных в шишки (рис. 27). Споры были двух типов: мелкие и крупные*.
*(Мелкие споры называют микроспорами, а крупные - макроспорами. Отсюда различают и спорангии: микроспорангии и макроспорангии.)
Рис. 26. Липододендрон
Рис. 27. Шишка лепидодендрона (видны листья, несущие спорангии, с мелкими и крупными спорами)
По аналогии с ныне живущими разноспоровыми папоротникообразными можно думать, что из мелких спор развивались заростки с мужскими половыми органами, а из крупных - заростки с женскими.
К деревьям из плауновых присоединялись древовидные родоначальники хвощей - каламиты (рис. 28). Каламиты - деревья с побегами, резко расчленённые на узлы и междоузлия (поэтому такие растения называют "членистыми"). От узлов отходят ветви (две или несколько в каждом узле). Как и древовидные плауновые, каламиты - разноспоровые растения. Они поселялись на болотах и достигали высоты в несколько метров.
Рис. 28. Каламит (древовидный хвощ)
В состав древесных растений лесов каменноугольной эпохи входили и древо видные семенные папоротники (Рис. 29). Они знамениты тем, что у них впервые в Рис. 26. Лепидодендрон истории растительного мира появились семена как орган размножения (об этом будем говорить ниже). Во всём остальном они очень походят на обычные древовидные папоротники, размножающиеся спорами.
Рис. 29. Семенной папоротник
По деревьям поднимались вверх папоротники-лианы.
В подлеске каменноугольных лесов поселялись многочисленные травянистые папоротники, разнообразные плауны, хвощевые, клинолисты и др.
В эту эпоху во многих районах Земли образовались густо насыщенные растениями лесные массивы, некоторое представление о которых даёт рис. 30. Эти леса развивались преимущественно на берегах водоёмов или на болотах. Они давали огромную массу древесины, которая после отмирания растений оставалась на месте, погружаясь в воду или болотистую почву, где не происходило полного разложения растительной массы. Развиваясь на протяжении многих миллионов лет, эти леса породили огромное количество погребённого растительного материала, из которого образовалась большая часть залежей каменного угля (отсюда и эпоха господства папоротникообразных называется каменноугольной). При разработке залежей угля нередко встречаются сохранившиеся стволы лепидодендронов, сигиллярий, каламитов и других растений, живших свыше 250 миллионов лет до нашего бремени.
Рис. 30. Лес каменноугольной эпохи
Указанные папоротникообразные по сравнению с породившими их псилофитами обладали многими преимуществами. Они имели хорошо развитые корневые системы и кроны из листьев, что во много раз повышало эффективность поглощения ими пищи. Они имели более совершен?
но построенную систему проводящих тканей. Эти прогрессивные черты, приобретённые в процессе приспособления к условиям наземного существования, обеспечивали им возможность развития крупных тел и возможность быстрого заселения территории. Они, как мы знаем, вышли полными победителями над псилофитами в борьбе за существование, вытеснили последних и в течение всей каменноугольной и начала следующей - пермской - эпохи были господствующей формой растительной жизни на Земле.
Но и их господству, более длительному, чем господство псилофитов, в пермскую эпоху все же наступает конец. На смену им приходят ещё более приспособленные к сухопутному образу жизни голосеменные растения. С поразительной быстротой сходят с арены жизни древовидные плауновые и хвощевые. От них остаются лишь скромные травянистые формы плаунов (рис.31) и хвощей (рис. 32), дотянувших свою историю до наших дней.
Рис. 31. Плаун (современный)
Лишь папоротники, которые не играли особенно большой роли в лесах каменноугольной эпохи, дошли до наших дней в большом количестве видов (свыше 6 тысяч видов) и до сих пор заметы в растительном ландшафте Земли, особенно в тропиках, где имеются целые рощи из древовидных папоротников.
Рис. 32. Хвощ (современный): а - спороносный весенний побег; б - летний побег