Краткое содержание главы

Созревание плодов и другие аспекты развития и старения в растениях регулируются путем образования газообразного гормона - этилена. Тот факт, что действие этилена можно устранить, повысив концентрацию CO₂ в окружающей среде, лежит в основе практического приема хранения яблок и других плодов при высокой концентрации CO₂. Этилен вызывает образование апикального изгиба у многих этиолированных проростков, и влияние света на выпрямление изгиба связано с тем, что он ингибирует образование этилена. Этилен может также влиять на геотропизм и другие опосредованные ауксином реакции, такие, как подавление роста боковых почек. Взаимодействие ауксина и этилена осуществляется разными путями, поскольку высокий уровень ауксина запускает образование этилена, тогда как высокий уровень этилена может индуцировать синтез фермента пероксидазы, инактивирующего ИУК. Этилен образуется из 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АЦК), метаболита метионина. Раньше содержание этилена определяли исключительно с помощью биотестов. В настоящее время рутинным методом его определения служит газовая хроматография.

Обработка этиленом незрелых плодов во многих случаях приводит к значительному увеличению количества CO₂, выделяемой при дыхании. Такой резкий подъем дыхания называется климактерием. Вслед за этим изменением снижается содержание органических кислот, разрушаются межклеточные пектины, и плоды созревают. Аналогичным образом обработка этиленом листьев запускает целую серию метаболических процессов, приводящих к опадению листьев. Эти процессы включают деление клеток и последующее формирование отделительного слоя тонкостенных клеток, разрушение которых под действием новообразованной целлюлазы вызывает сбрасывание листьев. Длина дня может регулировать опадение листьев путем инициации процесса старения в отделительной зоне, что должно происходить до начала опадения. В некоторых случаях нанесение низких концентраций ауксина на листовую пластинку или плод задерживает старение благодаря тому, что ауксин нейтрализует действие этилена. Такое предотвращение опадения играет важную роль при выращивании плодов. Высокий уровень ауксина, напротив, может ускорять сбрасывание листьев, и такая планируемая дефолиация также нашла определенное практическое применение. При других типах индуцированного этиленом старения стимулирующие гормоны, в том числе ауксин, цитокинин и гиббереллин, могут противодействовать влиянию этилена.

При смене времен года в умеренных зонах перед растениями встают проблемы выживания. Частично они решают их путем перехода в состояние покоя или выхода из него. Так, сокращение длины дня может индуцировать образование одного из гормонов абсцизовой кислоты (АБК), которая подавляет активный вегетативный рост почек или развивающихся зародышей и запускает процессы, ведущие к зимнему покою. Возобновление роста весной, напротив, обусловлено разрушением в течение зимы этого индуцирующего покой гормона или синтезом веществ, таких, как цитокинины, которые преодолевают влияние АБК. Такое нарушение покоя в почках индуцируется низкими зимними температурами, тогда как распускание почек весной происходит вслед за повышением температуры и увеличением длины дня. Покой семян может быть прерван под воздействием воды, света или низкой температуры. Во многих типах семян некоторая часть мРНК, кодирующая белки, необходимые при прорастании, образуется перед индуцированием покоя. В сухих семенах эта мРНК остается стабильной и нефункционирующей в ожидании сигналов к прорастанию.

В некоторых листьях абсцизовая кислота вырабатывается в высоких концентрациях при водном стрессе. Она вызывает отток ионов K⁺ из замыкающих клеток, в результате чего устьица закрываются и тем самым предотвращается опасность высыхания. Действие АБК и этилена, по-видимому, обусловлено частично их влиянием на избирательную проницаемость мембран, а частично - их участием в регуляции синтеза белка.