Краткое содержание главы

Химическая энергия, заключенная в молекуле сахара, становится доступной для клетки в результате ряда упорядоченных окислений, протекающих главным образом в митохондриях. При таком аэробном дыхании из ADP и P_i синтезируется ATP; этот процесс носит название окислительного фосфорилирования. Когда энергия, запасенная в химических связях ATP, высвобождается для использования в различных процессах жизнедеятельности, ATP снова распадается до ADP и P_i.

Сахара могут ферментативным путем переходить один в другой. обычно при участии ATP или других нуклеозидтрифосфатов (UTP, GTP). Главный сахар большинства растений, сахароза, образуется в результате реакции UTP с глюкозой. Продуктами этой реакции являются UDP-глюкоза (UDPG) и P_i. UDPG вступает затем в реакцию с фруктозо-6-фосфатом, что приводит к образованию сахарозы, Р; и UDP. Расщепление сахарозы идет по гидролитическому пути: реагируя с водой при участии фермента инвертазы, сахароза распадается на глюкозу и фруктозу. Крахмал, основная запасная форма углеводов, аналогичным образом синтезируется из фосфорилированных производных (ADPG), но распадается в результате гидролиза под действием фермента амилазы. Целлюлоза, главный компонент клеточной стенки, строится из GDPG-единиц, причем глюкозные звенья соединяются в ее цепях β-связями, а не α-связями, как в крахмале. Обычно в растительном организме целлюлоза не расщепляется, если не считать процессов, связанных с опадением листьев; только у грибов имеется фермент целлюлаза, способный катализировать гидролиз целлюлозы.

Дыхание начинается с процесса, называемого гликолизом, при котором сахар анаэробным путем распадается с образованием трехуглеродного соединения - пировиноградной кислоты. Пируват затем теряет CO₂, а оставшиеся два его углеродных атома присоединяются к четырехуглеродной кислоте с образованием лимонной кислоты. В цикле Кребса, называемом также циклом лимонной кислоты, эти два атома поочередно высвобождаются в виде CO₂, в то время как электроны от остальной части молекулы переносятся на кислород с образованием воды, причем этот процесс сопровождается синтезом АТР. В переносе электронов участвуют переносчики, в молекулу которых входят витамины ниацин (NAD⁺ и NADP⁺) и рибофлавин (FMN, FAD), а также переносчики с железосодержащей группой - гемом (цитохромы). NADP⁺ также способен отнимать электроны от глюкозы. При этом глюкоза окисляется до карбоновой кислоты, которая затем теряет CO₂ и превращается в пятиуглеродный сахар, пентозу. Таким путем образуются рибоза, дезоксирибоза и ряд других пентоз, играющих важную роль в метаболизме. Одни из органических кислот, участвующие в цикле Кребса, способны присоединять аммиак, а другие могут вступать в реакции переаминирования и таким путем превращаться в аминокислоты. Эти аминокислоты используются затем по преимуществу для синтеза белков, но могут претерпевать и другие превращения, ведущие к образованию алкалоидов, флавоноидов и гормонов, Ацетилкофермент A, образующийся в результате присоединения к коферменту A (CoA) фрагмента, остающегося после декарбоксилирования пирувата, служит исходным продуктом для синтеза жирных кислот, цепи которых строятся путем последовательного добавления двууглеродных фрагментов. Жиры образуются в результате присоединения к глицерину трех остатков жирных кислот. Фосфолипиды образуются, когда к глицерину присоединяются две жирные кислоты и одно фосфорилированное соединение. Фосфолипиды - важные компоненты мембран в силу особых свойств их молекул: фосфатная часть молекулы фосфолипида водорастворима, а ацильная - жирорастворима. Ацетил-CoA служит также исходным продуктом для синтеза некоторых гормонов, терпенов, изопреноидов и стероидов.